Sistemas Sensoriales/Sistema Visual
Introducción
editarEn general, los sistemas visuales se basan en las ondas electromagnéticas (EM) para dar a un organismo más información sobre su entorno. Esta información puede referirse a posibles parejas, peligros y fuentes de sustento. Los distintos organismos tienen diferentes componentes que conforman lo que se conoce como sistema visual.
La complejidad de los ojos va desde algo tan simple como una mancha ocular, que no es más que un conjunto de células fotosensibles, hasta un ojo similara un cámara fotográfica. Si un organismo tiene diferentes tipos de células fotosensibles, o células sensibles a diferentes rangos de longitudes de onda, el organismo sería teóricamente capaz de percibir el color o al menos las diferencias de color. La polarización, otra propiedad de la radiación electromagnética, puede ser detectada por algunos organismos, siendo los insectos y los cefalópodos los que tienen mayor precisión.
En este texto nos hemos centrado en el uso de las ondas electromagnéticas (EM) para ver. Es cierto que algunos organismos han desarrollado formas alternativas de obtener la vista o, al menos, de complementar lo que ven con información extrasensorial. Por ejemplo, las ballenas o los murciélagos, que utilizan la ecolocalización. Esto puede considerarse como ver en algún sentido de la definición de la palabra, pero no es del todo correcto. Además, visión y visual son palabras que se asocian con mayor frecuencia a las ondas EM en el rango de longitud de onda visual, que normalmente se define como los mismos límites de longitud de onda de la visión humana.
Dado que algunos organismos detectan ondas EM con frecuencias inferiores y superiores a las del ser humano, es necesario mejorar la definición. Por lo tanto, definimos la gama de longitudes de onda visuales como las longitudes de onda de EM entre 300 nm y 800 nm. Esto puede parecer arbitrario para algunos, pero la selección de los límites equivocados haría que partes de la visión de algunas aves no fueran visuales. Además, con este rango de longitudes de onda, hemos definido, por ejemplo, la visión térmica de ciertos organismos, como por ejemplo las serpientes, como no visión. Por lo tanto, las serpientes utilizando sus órganos de la fosa, que es sensible a la EM entre 5000nm y 30.000nm (IR), no "ven", pero de alguna manera "sienten" desde lejos. Aunque se han documentado ejemplares ciegos que apuntan y atacan a determinadas partes del cuerpo.
En primer lugar, se hará una breve descripción de los diferentes tipos de órganos sensoriales del sistema visual, seguida de una explicación exhaustiva de los componentes de la visión humana, el procesamiento de la señal de la vía visual en los seres humanos y se terminará con un ejemplo del resultado perceptivo debido a estas etapas.
Órganos sensoriales
editarLa visión, o la capacidad de ver, depende de los órganos sensoriales del sistema visual u ojos. Hay muchas construcciones diferentes de ojos, que varían en complejidad dependiendo de los requisitos del organismo. Las diferentes construcciones tienen diferentes capacidades, son sensibles a diferentes longitudes de onda y tienen diferentes grados de agudeza, también requieren diferentes procesamientos para dar sentido a la entrada y diferentes números para trabajar de manera óptima. La capacidad de detectar y descifrar la EM ha demostrado ser un activo valioso para la mayoría de las formas de vida, lo que supone una mayor posibilidad de supervivencia para los organismos que la utilizan. En entornos sin luz suficiente, o con ausencia total de ella, las formas de vida no tienen la ventaja añadida de la visión, lo que en última instancia ha dado lugar a la atrofia de los órganos sensoriales visuales, con el consiguiente aumento de la dependencia de otros sentidos (por ejemplo, algunos animales que viven en cuevas, murciélagos, etc.). Curiosamente, parece que los órganos sensoriales visuales están sintonizados con la ventana óptica, que se define como las longitudes de onda EM (entre 300 nm y 1100 nm) que atraviesan la atmósfera llegando al suelo. Esto se muestra en la siguiente figura. Se puede observar que existen otras "ventanas", una ventana IR, que explica en cierta medida la "visión" térmica de las serpientes, y una ventana de radiofrecuencia (RF), que ninguna forma de vida conocida es capaz de detectar.
A lo largo del tiempo, la evolución ha dado lugar a muchas construcciones oculares, y algunas de ellas han evolucionado múltiples veces, dando lugar a similitudes para los organismos que tienen nichos similares. Hay un aspecto subyacente que es esencialmente idéntico, independientemente de la especie o de la complejidad del tipo de órgano sensorial, el uso universal de proteínas sensibles a la luz llamadas opsinas. Sin embargo, sin centrarse demasiado en la base molecular, las diversas construcciones pueden clasificarse en grupos distintos:
- Ojos de punto
- Ojos de fosa
- Ojos estenopeicos
- Ojos de lente
- Ojos de córnea refractiva
- Ojos reflectores
- Ojos compuestos
La configuración menos complicada de los ojos permite a los organismos percibir simplemente la luz ambiental, lo que permite al organismo saber si hay luz o no. Normalmente se trata simplemente de un conjunto de células fotosensibles agrupadas en un mismo punto, por lo que a veces se denominan ojos compuestos, ojos de punto o stemma. Si se añaden más estructuras angulares o se retraen los ojos de fosa, el organismo obtiene también acceso a la información direccional, que es un requisito vital para la formación de imágenes. Estos llamados ojos de fosa son, con mucho, los tipos más comunes de órganos sensoriales visuales, y pueden encontrarse en más del 95% de todas las especies conocidas.
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Si se lleva este enfoque al extremo obvio, la fosa se convierte en una estructura cavernosa, lo que aumenta la nitidez de la imagen, aunque con una pérdida de intensidad. En otras palabras, existe un compromiso entre la intensidad o el brillo y la nitidez. Un ejemplo de ello lo encontramos en los Nautilus, especies pertenecientes a la familia Nautilidae, organismos considerados fósiles vivientes. Son la única especie conocida que tiene este tipo de ojo, denominado ojo estenopeico, y es completamente análogo a la cámara estenopeica o cámara oscura. Además, al igual que las cámaras más avanzadas, los Nautili son capaces de ajustar el tamaño de la apertura, aumentando o disminuyendo así la resolución del ojo con la respectiva disminución o aumento del brillo de la imagen. Al igual que la cámara, la forma de paliar el problema de la relación intensidad/resolución es incluir una lente, una estructura que enfoca la luz hacia una zona central, que suele tener una mayor densidad de fotosensores. Ajustando la forma de la lente y moviéndola de un lado a otro, y controlando el tamaño de la apertura o pupila, los organismos pueden adaptarse a diferentes condiciones y enfocar regiones particulares de interés en cualquier escena visual. La última mejora de las distintas construcciones oculares ya mencionadas es la inclusión de una córnea refractiva. Los ojos con esta estructura han delegado dos tercios de la potencia óptica total del ojo al líquido de alto índice de refracción del interior de la córnea, lo que permite una visión de muy alta resolución. La mayoría de los animales terrestres, incluido el ser humano, tienen ojos con esta estructura particular. Además, existen muchas variaciones en la estructura del cristalino, el número de lentes, la densidad de los fotosensores, la forma de la fóvea, el número de fóveas, la forma de la pupila, etc., siempre para aumentar las posibilidades de supervivencia del organismo en cuestión. Estas variaciones dan lugar a un aspecto exterior variado de los ojos, incluso con una única categoría de construcción ocular. Para demostrar este punto, a continuación se muestra una colección de fotografías de animales con la misma categoría de ojos (ojos con córnea refractiva).
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Los moluscos, por ejemplo, presentan una alternativa al enfoque de las lentes, denominada ojos reflectores. En lugar de la forma convencional de enfocar la luz hacia un único punto en la parte posterior del ojo utilizando una lente o un sistema de lentes, estos organismos tienen estructuras parecidas a un espejo dentro de la cámara del ojo que refleja la luz hacia una porción central, muy parecida a una parábola. Aunque no se conocen ejemplos de organismos con ojos reflectores capaces de formar imágenes, al menos una especie de pez, el spookfish (Dolichopteryx longipes), los utiliza en combinación con ojos con lentes "normales".
El último grupo de ojos, que se encuentra en insectos y crustáceos, se denomina ojo compuesto. Estos ojos constan de varias subunidades funcionales llamadas ommatidios, cada una de las cuales consta de una faceta o superficie frontal, un cono cristalino transparente y células fotosensibles para la detección. Además, cada uno de los omatidios está separado por células pigmentarias, lo que garantiza que la luz entrante sea lo más paralela posible. La combinación de las salidas de cada uno de estos ommatidios forma una imagen en mosaico, con una resolución proporcional al número de unidades de ommatidios. Por ejemplo, si los humanos tuviéramos ojos compuestos, los ojos tendrían que cubrir toda nuestra cara para mantener la misma resolución. Como nota, hay muchos tipos de ojos compuestos, pero profundizar en este tema está fuera del alcance de este texto.
No sólo el tipo de ojos varía, sino también el número de ellos. Como bien sabemos, los humanos suelen tener dos ojos, mientras que las arañas tienen un número variable de ojos, y la mayoría de las especies tienen ocho. Normalmente las arañas también tienen diferentes tamaños de los diferentes pares de ojos y los diferentes tamaños tienen diferentes funciones. Por ejemplo, en las arañas saltadoras, dos ojos más grandes orientados hacia el frente le dan a la araña una excelente agudeza visual, que se utiliza principalmente para apuntar a la presa. 6 ojos más pequeños tienen una resolución mucho menor, pero ayudan a la araña a evitar posibles peligros. Se muestran dos fotografías de los ojos de una araña saltadora y de los ojos de una araña lobo para demostrar la variabilidad de las topologías oculares de los arácnidos.
- Topologías oculares de las arañas
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Araña lobo -
Araña saltadora
Anatomía del sistema visual
editarLos seres humanos somos criaturas visuales, por lo que nuestros ojos son complicados y tienen muchos componentes. En este capítulo, se intenta describir estos componentes, dando así una idea de las propiedades y la funcionalidad de la visión humana.
El interior del globo ocular: la pupila, el iris y el cristalino
editarLos rayos de luz entran en la estructura del ojo a través de la abertura negra o pupila situada en la parte delantera del ojo. El aspecto negro se debe a que la luz es totalmente absorbida por el tejido del interior del ojo. Sólo a través de esta pupila puede entrar la luz en el ojo, lo que significa que la cantidad de luz entrante está determinada efectivamente por el tamaño de la pupila. Un esfínter pigmentado que rodea la pupila funciona como tope de apertura del ojo. La cantidad de pigmento de este iris da lugar a los distintos colores de los ojos de los seres humanos.
Además de esta capa de pigmento, el iris tiene dos capas de músculos ciliares. En una capa hay un músculo circular llamado esfínter pupilar, que se contrae para hacer la pupila más pequeña. La otra capa tiene un músculo liso llamado dilatador pupilar, que se contrae para dilatar la pupila. La combinación de estos músculos puede así dilatar/contraer la pupila en función de las necesidades o condiciones de la persona. Los músculos ciliares están controlados por las zónulas ciliares, fibras que también modifican la forma del cristalino y lo mantienen en su sitio.
El cristalino está situado inmediatamente detrás de la pupila. Su forma y características revelan una finalidad similar a la de las lentes de las cámaras fotográficas, pero su funcionamiento es ligeramente diferente. La forma del cristalino se ajusta mediante la tracción de las zónulas ciliares, lo que modifica la distancia focal. Junto con la córnea, el cristalino puede cambiar el enfoque, lo que lo convierte en una estructura muy importante, aunque sólo un tercio de la potencia óptica total del ojo se debe al propio cristalino. También es el principal filtro del ojo. Las fibras del cristalino constituyen la mayor parte del material de la lente, que son células largas y delgadas desprovistas de la mayor parte de la maquinaria celular para favorecer la transparencia. Junto con las proteínas hidrosolubles llamadas cristalinas, aumentan el índice de refracción del cristalino. Las fibras también intervienen en la estructura y la forma del propio cristalino.
La formación del ojo - La córnea y su agente protector - La esclerótica
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La córnea, responsable de los 2/3 restantes de la potencia óptica total del ojo, cubre el iris, la pupila y el cristalino. Enfoca los rayos que atraviesan el iris antes de que pasen por el cristalino. La córnea sólo tiene 0,5 mm de grosor y está formada por 5 capas:
- Epitelio: Una capa de tejido epitelial que cubre la superficie de la córnea.
- Membrana de Bowman: Una gruesa capa protectora compuesta por fuertes fibras de colágeno, que mantienen la forma general de la córnea.
- Estroma: Capa compuesta por fibrillas de colágeno paralelas. Esta capa constituye el 90% del espesor de la córnea.
- Membrana de Descemet y Endotelio: Son dos capas ajustadas a la cámara anterior del ojo llenas de líquido de humor acuoso producido por el cuerpo ciliar. Este líquido hidrata el cristalino, lo limpia y mantiene la presión en el globo ocular. La cámara, situada entre la córnea y el iris, contiene un cuerpo de malla trabecular a través del cual el fluido es drenado por el canal de Schlemm, a través de la cámara posterior.
La superficie de la córnea se encuentra bajo dos membranas protectoras, denominadas esclerótica y cápsula de Tenon. Estas dos capas protectoras envuelven completamente el globo ocular. La esclerótica está formada por fibras colágenas y elásticas, que protegen al ojo de daños externos; esta capa también da lugar al blanco del ojo. Está atravesada por nervios y vasos, con el mayor orificio reservado al nervio óptico. Además, está cubierta por la conjuntiva, que es una membrana mucosa transparente en la superficie del globo ocular. Esta membrana también recubre el interior del párpado. Funciona como lubricante y, junto con la glándula lagrimal, produce lágrimas, que lubrican y protegen el ojo. El resto de la capa protectora, el párpado, también sirve para distribuir este lubricante.
Movimiento de los ojos - músculos extraoculares
editarEl globo ocular se mueve gracias a una complicada estructura muscular de músculos extraoculares que consta de cuatro músculos rectos -inferior, medial, lateral y superior- y dos oblicuos -inferior y superior-. A continuación se presenta la posición de estos músculos, junto con sus funciones:
Como puede ver, los músculos extraoculares (2,3,4,5,6,8) están unidos a la esclerótica del globo ocular y se originan en el anillo de Zinn, un tendón fibroso que rodea el nervio óptico. Se crea un sistema de poleas con la tróclea actuando como polea y el músculo oblicuo superior como cuerda, esto es necesario para redirigir la fuerza muscular de forma correcta. El resto de los músculos extraoculares tienen un camino directo hacia el ojo y por lo tanto no forman estos sistemas de poleas. Utilizando estos músculos extraoculares, el ojo puede girar hacia arriba, hacia abajo, hacia la izquierda, hacia la derecha y son posibles movimientos alternativos como una combinación de estos.
Otros movimientos también son muy importantes para poder ver. Los movimientos de vergencia permiten el buen funcionamiento de la visión binocular. Los movimientos rápidos inconscientes, llamados movimientos sacádicos, son esenciales para que las personas mantengan un objeto enfocado. El movimiento sacádico es una especie de movimiento de sacudida que se realiza cuando los ojos están explorando el campo visual, para desplazar ligeramente el punto de fijación. Cuando se sigue un objeto en movimiento con la mirada, los ojos realizan lo que se denomina seguimiento suave. Otros movimientos involuntarios, denominados nistagmo, son causados por señales del sistema vestibular, y juntos constituyen los reflejos vestíbulo-oculares.
El tronco encefálico controla todos los movimientos de los ojos, con diferentes áreas responsables de diferentes movimientos.
- Puente de Varolio: Movimientos horizontales rápidos, como los movimientos sacádicos o el nistagmo.
- Mesencéfalo: Movimientos verticales y de torsión
- Cerebelo: Afinación fina
- Núcleo de Edinger-Westphal: Movimientos de vergencia
Donde se produce la recepción de la visión - La retina
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Antes de ser transducido, la onda EM entrante pasa por la córnea, el cristalino y la mácula. Estas estructuras también actúan como filtros para reducir la EM no deseada, protegiendo así al ojo de las radiaciones nocivas. La respuesta de filtrado de cada uno de estos elementos puede verse en la figura "Filtrado de la luz realizado por la córnea, el cristalino y el epitelio pigmentario". Como se puede observar, la córnea atenúa las longitudes de onda inferiores, dejando casi intactas las superiores. El cristalino bloquea alrededor del 25% de la EM por debajo de 400 nm y más del 50% por debajo de 430 nm. Por último, el efitelio pigmentario, última etapa de filtrado antes de la fotorrecepción, afecta a alrededor del 30% de la EM entre 430nm y 500nm.
Una parte del ojo, que marca la transición de la región no fotosensible a la región fotosensible, se llama ora serrata. La región fotosensible se denomina retina, que es la estructura sensorial de la parte posterior del ojo. La retina está formada por múltiples capas que se presentan a continuación con millones de fotorreceptores llamados bastones y conos, que captan los rayos de luz y los convierten en impulsos eléctricos. La transmisión de estos impulsos es iniciada por las células ganglionares y conducida a través del nervio óptico, la única vía por la que la información sale del ojo.
A la derecha se muestra una ilustración conceptual de la estructura de la retina. Como podemos ver, hay cinco tipos principales de células:
- células fotorreceptoras
- células horizontales
- células bipolares
- células amecrinas
- células ganglionares
Las células fotorreceptoras pueden subdividirse en dos tipos principales denominados bastones y conos. Los conos son mucho menos numerosos que los bastones en la mayor parte de la retina, pero hay una enorme agregación de ellos en la mácula, especialmente en su parte central llamada fóvea. En esta región central, cada cono fotosensible está conectado a una célula ganglionar. Además, los conos de esta región son ligeramente más pequeños que el tamaño medio de los conos, lo que significa que hay más conos por área. Debido a esta proporción, y a la alta densidad de conos, es donde tenemos la mayor agudeza visual.
Hay tres tipos de conos humanos, cada uno de los cuales responde a un rango específico de longitudes de onda, debido a tres tipos de un pigmento llamado fotopsina. Cada pigmento es sensible a la longitud de onda roja, azul o verde, por lo que tenemos conos azules, verdes y rojos, también llamados conos S, M y L por su sensibilidad a la longitud de onda corta, media y larga respectivamente. Está formado por una proteína llamada opsina y un cromóforo unido llamado retina. Los principales componentes de la célula del cono son el terminal sináptico, los segmentos interno y externo, el núcleo interior y las mitocondrias.
Las sensibilidades espectrales de los 3 tipos de conos:
- 1. Los conos S absorben la luz de onda corta, es decir, la luz azul-violeta. La longitud de onda máxima de absorción de los conos S es de 420 nm
- 2. Los conos M absorben la luz azul-verde a amarilla. En este caso, la longitud de onda de absorción máxima es de 535 nm.
- 3. Los conos L absorben luz amarilla a roja. La longitud de onda de absorción máxima es de 565 nm
El segmento interno contiene los orgánulos y el núcleo y los orgánulos de la célula. El pigmento se encuentra en el segmento externo, unido a la membrana como proteínas transmembrana dentro de las invaginaciones de la membrana celular que forman los discos membranosos, que son claramente visibles en la figura que muestra la estructura básica de las células de bastón y cono. Los discos maximizan el área de recepción de las células. Los fotorreceptores de los conos de muchos vertebrados contienen orgánulos esféricos denominados gotas de aceite, que se cree que constituyen filtros intraoculares que pueden servir para aumentar el contraste, reducir el deslumbramiento y disminuir las aberraciones cromáticas causadas por el gradiente de tamaño de las mitocondrias desde la periferia a los centros.
Los bastones tienen una estructura similar a la de los conos, pero en su lugar contienen el pigmento rodopsina, que les permite detectar la luz de baja intensidad y los hace 100 veces más sensibles que los conos. La rodopsina es el único pigmento que se encuentra en los bastones humanos, y se halla en la parte exterior del epitelio pigmentario, que, al igual que los conos, maximiza el área de absorción empleando una estructura de disco. Al igual que los conos, el terminal sináptico de la célula la une con una célula bipolar y los segmentos interno y externo están conectados por un cilio.
El pigmento rodopsina absorbe la luz entre 400-600 nm, con una absorción máxima en torno a los 500 nm. Esta longitud de onda corresponde a la luz azul verdosa, por lo que los colores azules parecen más intensos en relación con los rojos durante la noche.
Las ondas EM con longitudes de onda fuera del rango de 400 - 700 nm no son detectadas ni por los bastones ni por los conos, lo que en última instancia significa que no son visibles para los seres humanos.
Las células horizontales ocupan la capa nuclear interna de la retina. Hay dos tipos de células horizontales y ambos tipos se hiperpolarizan en respuesta a la luz, es decir, se vuelven más negativos. El tipo A está formado por un subtipo llamado HII-H2 que interactúa con las células S predominantemente. Las células del tipo B tienen un subtipo llamado HI-H1, que presenta un árbol de dendritas y un axón. El primero contacta sobre todo con las células de los conos M y L y con las células de los bastones. Los contactos con los conos se realizan principalmente mediante sinapsis prohibitorias, mientras que las propias células se unen en una red con uniones en hueco.
Las células bipolares extienden dendritas individuales en la capa plexiforme externa y el pericarion, sus cuerpos celulares, se encuentran en la capa nuclear interna. Las dendritas se interconectan exclusivamente con los conos y los bastones y se distingue una célula bipolar de bastón y nueve o diez células bipolares de cono. Estas células se ramifican con las células amacrinas o ganglionares en la capa plexiforme interna mediante un axón. Las células bipolares de los bastones se conectan a las sinapsis de la tríada o a las 18-70 células de los bastones. Sus axones se extienden alrededor de los terminales sinápticos de la capa plexiforme interna, que contienen sinapsis en cinta y contactan con un par de procesos celulares en sinapsis en díada. Están conectadas a las células ganglionares con enlaces de células amacrinas AII.
Las células amacrinas pueden encontrarse en la capa nuclear interna y en la capa de células ganglionares de la retina. Ocasionalmente se encuentran en la capa plexiforme interna, donde funcionan como moduladores de señales. Se han clasificado como de campo estrecho, de campo pequeño, de campo medio o de campo ancho en función de su tamaño. Sin embargo, existen muchas clasificaciones que dan lugar a más de 40 tipos diferentes de células amecrinas.
Las células ganglionares son los transmisores finales de la señal visual de la retina al cerebro. Las células ganglionares más comunes en la retina son la célula ganglionar enana y la célula ganglionar parasol. La señal, después de haber atravesado todas las capas de la retina, pasa a estas células, que son la etapa final de la cadena de procesamiento de la retina. Aquí se recoge toda la información que se transmite a las fibras nerviosas de la retina y a los nervios ópticos. El punto en el que los axones ganglionares se fusionan para crear un nervio óptico se denomina disco óptico. Este nervio se construye principalmente a partir de los axones ganglionares de la retina y las células de Portort. La mayoría de los axones transmiten datos al núcleo geniculado lateral, que es un nexo de terminación para la mayor parte del nervio y que reenvía la información a la corteza visual. Algunas células ganglionares también reaccionan a la luz, pero como esta respuesta es más lenta que la de los bastones y los conos, se cree que está relacionada con la detección de los niveles de luz ambiental y el ajuste del reloj biológico.
- Este libro fue creado a partir de la traducción del libro Sensory Systems/Visual Anatomy de Wikilibros en inglés, bajo licencia GFDL y CC BY-SA 3.0 Unported.''