Sistemas Sensoriales/Sistema Vestibular

Introducción

La función principal del sistema de equilibrio, o sistema vestibular, es detectar los movimientos de la cabeza, especialmente los involuntarios, y contrarrestarlos con movimientos oculares reflexivos y ajustes de postura para mantener el campo visual estable y evitar que nos caigamos. Un artículo excelente y más extenso (en inglés) sobre el sistema vestibular está disponible en Scholorpedia ^[1]. Un detallado resumen sobre nuestro conocimiento actual del sistema vestibular se puede encontrar en (en inglés) "The Vestibular System: a Sixth Sense" by J Goldberg et al ^[2].

Anatomía del Sistema Vestibular

El oído interno o laberinto

Al igual que la cóclea, el sistema vestibular es soportado por un sistema de conductos denominado laberinto membranoso del oído interno. Estos conductos están situados en las cavidades del laberinto óseo, que su vez está situado en el oído interno. Un líquido llamado perilinfa llena el espacio entre el hueso y el laberinto membranoso, mientras que otro líquido llamado endolinfa llena el interior de los conductos huecos del laberinto membranoso. Ambos fluidos poseen una composición iónica única, que se adecúa a su función de regulación del potencial electroquímico de las células ciliadas. Estas células son, como veremos más adelante, los transductores del sistema vestibular. El potencial eléctrico de la endolinfa es alrededor de 80mV más positivo que el de la perilinfa.

Dado que nuestro movimientos consisten en una combinación de translaciones lineales y rotaciones, el sistema vestibular está compuesto por dos partes: los órganos otolíticos, que detectan aceleraciones lineales y por lo tanto también nos dan información sobre la posición relativa de la cabeza con respecto a la gravedad, y los conductos semicirculares, que detectan las aceleraciones angulares.

Laberinto óseo humano (Tomografía axial computarizada 3D)	Estructura interna del oído interno humano
1) Conducto anterior o superior, 2) Conducto lateral, horizontal o exterior, 3) Conducto posterior.	1 Nervus vestibularis 2 Nervus cochlearis 3 Nervus intermediofacialis 4 Ganglion geniculi 5 Chorda tympani 6 Cochlea 7 Ductus semicirculares 8 Malleus 9 Membrana tympani 10 Tuba auditiva

Otolitos

Los órganos otolíticos de ambos oídos están localizados en dos sacos membranosos que se denominan el utrículo y el sáculo. Éstos detectan las aceleraciones horizontales y verticales, respectivamente. Cada utrículo contiene alrededor de 30'000 células ciliadas, y cada sáculo unas 16'000. Los órganos otolíticos de ambos oídos están localizados en dos sacos membranosos que se denominan el utrículo y el sáculo. Éstos detectan las aceleraciones horizontales y verticales, respectivamente. Cada utrículo contiene alrededor de 30'000 células ciliadas, y cada sáculo unas 16'000. Los otolitos están situados en la parte central del oído interno, también llamado el vestíbulo del oído. Tanto el utrículo como el sáculo tienen una región llamada la mácula, que es una parte ensanchada de la membrana. Una membrana gelatinosa llamada la membrana otolítica se encuentra encima de la mácula. Unas piedras microscópicas compuestas por cristal de carbonato de calcio, los otolitos, están incrustados en la superficie de esta membrana. En el lado opuesto, células ciliadas incrustadas en células gliales se proyectan en esta membrana.

Los otolitos son los órganos sensoriales humanos responsables de la detección de la aceleración lineal. El utrículo (a la izquierda) tiene una orientación aproximadamente horizontal; el sáculo (en el centro), aproximadamente vertical. Las flechas indican las direcciones específicas de las células ciliadas; las líneas negras gruesas indican la ubicación de la estriola. A la derecha se ve una sección transversal de la membrana otolítica. Estos gráficos han sido generados por Rudi Jaeger, mientras que cooperaba con nosotros en investigaciones sobre la dinámica del otolito.

Conductos Semicirculares

Sección transversal a través de la ampolla del conducto semicircular. Arriba: La cúpula se extiende desde la cresta ampular hasta la pared opuesta de la ampolla. Abajo: Dado que la aceleración de la cabeza es mayor a la aceleración de la endolinfa, la endolinfa en el conducto tiene un flujo relativo opuesto a la dirección de la aceleración de la cabeza. Este flujo produce una presión a través de la cúpula elástica y ésta se deforma.

Cada oído tiene tres conductos semicirculares. Éstos son conductos membranosos interconectados, llenos de endolinfa y que pueden detectar aceleraciones angulares en los tres planos ortogonales. El radio de curvatura del conducto semicircular horizontal humano es de 3,2 mm. ^[3].

Los conductos de cada oído están orientados de forma aproximadamente ortogonal entre ellos. Las orientaciones de los conductos en oído derecho son^[4]:

Canal	X	Y	Z
Horizontal	0.32269	-0.03837	-0.94573
Anterior	0.58930	0.78839	0.17655
Posterior	0.69432	-0.66693	0.27042

(Los ejes están orientados de tal forma que los ejes positivos x-, y-, y z- apunten hacia adelante, izquierda, y arriba, respectivamente. El plano horizontal está definido por la línea de la base de Reid, que es la línea hipotética que se extiende desde el punto infraorbitario hasta el borde superior del orificio auditivo externo. Las direcciones están definidas de tal forma que una rotación alrededor de ese vector, según la regla de la mano derecha, excita el conducto correspondiente.) Los conductos semicirculares anteriores y posteriores están orientados de forma aproximadamente vertical y los conductos semicirculares horizontales de forma aproximadamente horizontal.

Orientación de los conductos semicirculares en el sistema vestibular. L / R significa Izquierda / Derecha, respectivamente, y H / A / P significa Horizontal / Anterior / Posterior. Las flechas indican en qué dirección se debe mover la cabeza para estimular el conducto correspondiente.

Cada conducto presenta una dilatación en un extremo, que se denomina ampolla. Cada ampolla membranosa contiene una protuberancia en forma de silla de montar a caballo, la cresta ampular. Ésta se extiende a lo largo de la ampolla de lado a lado. La cresta ampular está cubierta por un neuroepitelio, con células ciliadas y células gliales. De esta cresta surge una estructura gelatinosa, la cúpula, que contacta con el techo de la ampolla que está inmediatamente sobre ésta, dividiendo el interior de la ampolla en dos partes aproximadamente iguales.

Células ciliadas

Las células ciliadas los los sensores que se encuentran dentro de los órganos otolíticos y de los conductos semicirculares. Su función es transducir fuerzas mecánicas en señales eléctricas y por ello constituyen la interfaz entre las aceleraciones externas y el cerebro.

Funcionamiento del mecanismo de transducción en célula auditiva o vestibular. La inclinación de la célula ciliada abre los canales de potasio. Esto cambia el potencial receptor en la célula ciliada. La emisión resultante de los neurotransmisores puede provocar un potencial de acción (AP) en la célula post-sináptica.

Las células ciliadas tienen hileras de estereocilios que se proyectan desde su superficie apical. El estereocilio más grueso y largo es denominado el cinocilio. Las células ciliadas transducen las fuerzas mecánicas mediante la desviación de los estereocilios. Cada grupo de estereocilios está unido entre sí por cadenas proteicas, los denominados puentes apicales. Éstos van desde el lateral de un estereocilio más alto hasta la punta de su vecino más corto dentro del mismo grupo. En caso de deformación del grupo, los eslabones de las puntas actúan como los resortes de una compuerta para abrir y cerrar canales iónicos sensibles a fuerzas mecánicas. La excitación de nervios aferentes funciona básicamente de la siguiente forma: cuando todos los cilios se desvían hacia el cinocilio, las puertas se abren y los cationes, incluyendo los iones de potasio de la endolinfa (rica en potasio), fluyen y el potencial de la membrana de la célula ciliada se despolariza (vuelve más positivo). Una célula ciliada por si sola no desencadena potenciales de acción. Es la despolarización la que activa los canales de calcio (sensibles al voltaje) en el dominio basolateral de la célula. Esto provoca que los iones de calcio fluyan y desencadenen la liberación de neurotransmisores, principalmente glutamato. Éstos neurotransmisores a su vez se propagan a través del estrecho espacio entre la célula ciliada y una terminación nerviosa. En ésta última los neurotransmisores se unen a los receptores, provocando en el nervio un aumento de tasa de disparo (desencadenamiento de acciones de potencial). Por otro lado, la inhibición de nervios aferentes es el proceso inducido por la flexión de los estereocilios en dirección opuesta al cinocilio (hiperpolarización). Este proceso reduce la tasa de disparo. Debido a que las células ciliadas pierden calcio de forma crónica, el nervio vestibulococlear (nervio aferente vestibular) se activa estando en estado de reposo y, por tanto, permite la detección de ambos fenómenos (aumento y disminución de la tasa de disparo). Las células ciliadas son muy sensibles y responden muy rápidamente cualquier estímulo. La rapidez de su respuesta puede deberse en parte al hecho de que deben ser capaces de liberar neurotransmisores de forma fiable en respuesta a un nivel de potencial receptor de tan sólo unos 100 µV.

Las células ciliadas del sistema auditivo son muy similares a las del sistema vestibular. Esta imagen tomada con un microscopio electrónico muestra la célula ciliada del sistema vestibular de una rana.

Células ciliadas regulares e irregulares

Mientras que todas las células ciliadas aferentes del sistema auditivo son bastante similares, las del sistema vestibular se pueden dividir en dos categorías: "unidades regulares" y "unidades irregulares". Las células ciliadas regulares tienen espacios entre ellas aproximadamente constantes, y desencadenan un potencial de acción proporcional a su desplazamiento. Por el contrario, los intervalos de interpicos (tiempo entre dos picos de acciones de potencial sucesivos) de las células ciliadas irregulares es mucho más variable, y su tasa de descarga aumenta con el aumento de la frecuencia; por lo tanto, pueden actuar como detectores de fenómenos a altas frecuencias. Las células ciliadas regulares e irregulares también difieren en su ubicación, morfología e inervación.

Procesamiento de Señales

Transducción de señales periféricas

Transducción de la aceleración lineal

Las células ciliadas de los órganos otolíticos son las que transducen las fuerzas mecánicas inducidas aceleraciones lineales en señales eléctricas. Estas fuerzas son una función de la gravedad y los movimientos lineales de la cabeza:

{\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})

Por este motivo, a veces se denomina a esta fuerza la fuerza gravito-inercial. El mecanismo de transducción funciona de la siguiente forma: Las otoconias, que son cristales de carbonato de calcio en la capa superior de la membrana otocónica, tienen una densidad específica superior a la de los materiales que las rodean. Por este motivo, una aceleración lineal provoca un desplazamiento de la capa de otoconias (cristales) en relación con el tejido conjuntivo. El desplazamiento es detectado por las células ciliadas. La flexión de los filamentos polariza la célula e induce una excitación o inhibición aferente.

Excitación (en rojo) e inhibición (en azul) en el utrículo (a la izquierda) y en el sáculo (a la derecha), cuando la cabeza está posicionada con el oído derecho hacia abajo. El desplazamiento de los otolitos ha sido calculado con el método de los elementos finitos (MEF; FEM en inglés), y la orientación de las células ciliadas se ha extraído de la literatura.

Mientras que cada uno de los tres conductos semicirculares es capaz de detectar tan sólo un componente unidimensional de la aceleración rotacional, la aceleración lineal puede producir un complejo patrón de excitación e inhibición a través de las máculas tanto del utrículo como del sáculo. El sáculo está situado en la pared medial del vestíbulo del laberinto (oído interno), concretamente en el recessus sphæricus, y tiene su mácula orientada verticalmente. El utrículo está situado por encima del sáculo en el recessus ellipticus del vestíbulo, y su mácula está orientada aproximadamente de forma horizontal cuando la cabeza está erguida. En el interior de cada mácula, los cinocilios de las células ciliadas están orientados en todas las direcciones posibles.

Por este motivo, cuando la cabeza se encuentra erguida y sufre una aceleración lineal, la mácula del sáculo detecta los componentes verticales de la aceleración, mientras que la mácula del utrículo se encarga de detectar las aceleraciones horizontales. La membrana otolítica es lo suficientemente blanda como para que cada célula ciliada se flexione proporcionalmente a la dirección de la fuerza local. La estimulación por aceleración en un estado estático viene define como

stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}

.

La dirección y magnitud de la aceleración total es determinada a partir del patrón de excitación en las máculas otolíticas.

Transducción de las aceleraciones angulares

Los tres conductos semicirculares son los responsables de detectar las aceleraciones angulares. Cuando la cabeza sufre una aceleración en el plano de un conducto semicircular, la inercia hace que la endolinfa en ese conducto quede rezagada respecto al movimiento del conducto membranoso. Relativamente a las paredes del conducto, la endolinfa se mueve en dirección opuesta a la de la cabeza, empujando y deformando la cúpula, que es elástica. Las células ciliadas están situadas debajo de la cúpula en la superficie de la cresta ampular y sus estereocilios proyectan en la cúpula. Por este motivo, se excitan o inhiben en función de la dirección de la aceleración.

La estimulación de un conducto semicircular humano es proporcional al producto escalar entre un vector n (que es perpendicular al plano del conducto) y el vector omega que indica la velocidad angular.

Esto facilita la interpretación de las señales del conducto: si la orientación de un conducto semicircular es descrita por el vector unitario ${\vec {n}}$ , la estimulación del conducto es proporcional a la proyección de la velocidad angular ${\vec {\omega }}$ sobre dicho conducto.

stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}

El conducto semicircular horizontal es el responsable de detectar aceleraciones alrededor de un eje vertical, como por ejemplo, el cuello. Los conductos semicirculares anteriores y posteriores detectan rotaciones de la cabeza en el plano sagital, como por ejemplo al asentir, y en el plano frontal, como por ejemplo al dar derrapar con el coche.

En una cúpula específica, todas las células ciliadas están orientadas en la misma dirección. Los conductos semicirculares de ambos lados también funcionan como un sistema de push-pull. Por ejemplo, como las crestas del conducto horizontal derecho e izquierdo son simétricamente opuestas entre sí, siempre tienen respuestas opuestas (principio push-pull) a las rotaciones horizontales de la cabeza. Una rotación rápida de la cabeza hacia la izquierda provoca la despolarización de las células ciliadas en la ampolla del conducto horizontal izquierdo y un aumento en la tasa de disparo (desencadenamiento de acciones de potencial) en las neuronas que inervan el conducto horizontal izquierdo. Esa misma rotación de la cabeza hacia la izquierda causa simultáneamente una hiperpolarización de las células ciliadas en la ampolla del canal horizontal derecho y disminuye la tasa de disparo de los potenciales de acción en las neuronas que inervan el canal horizontal del oído derecho. Debido a esta configuración de espejo, no sólo los conductos horizontales derecho e izquierdo forman un par push-pull sino también el conducto anterior derecho con el conducto posterior izquierdo (RALP), y el conducto anterior izquierdo con el posterior derecho (LARP).

Vías vestibulares centrales

El nervio vestibulococlear transporta la información procedente del sistema vestibular al cerebro, junto con la información auditiva de la cóclea. El nervio vestibulococlear es el octavo de los doce nervios craneales (también denominados pares craneales). Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes bipolares que inervan las células ciliadas de las máculas y cristas del laberinto vestibular residen cerca del meato auditivo interno del ganglio vestibular (también llamado ganglio de Scarpa, Figura 10.1). Los axones centralmente proyectados se unen a los axones que sobresalen centralmente del ganglio vestibular y a los que salen de las neuronas auditivas para formar el octavo nervio, que pasa por el meato auditivo interno (también denominado conducto auditivo interno) junto con el nervio facial. Las neuronas vestibulares aferentes primarias se proyectan a los cuatro núcleos vestibulares que constituyen el complejo nuclear vestibular en el tronco cerebral.

Reflejo vestíbulo-ocular (RVO)

Un ejemplo de la función del sistema vestibular que ha sido muy estudiado es el "reflejo vestibulo-ocular" (RVO; VOR en inglés). La función del RVO es estabilizar la imagen durante la rotación de la cabeza. Para que esto sea posible, es necesario que se mantenga una posición estable de los ojos durante las rotaciones de la cabeza (horizontales, verticales y torsionales). Cuando la cabeza gira con una cierta velocidad y dirección, los ojos automáticamente giran con la misma velocidad pero en la dirección opuesta para compensar. Dado que los movimientos de la cabeza están presentes todo el tiempo, el RVO es muy importante para estabilizar la visión.

¿Pero cómo funciona el VOR? El sistema vestibular indica a qué velocidad está rotando la cabeza y el sistema oculomotor utiliza esta información para estabilizar los ojos y mantener la imagen visual inmóvil en la retina. Los nervios vestibulares se proyectan desde el ganglio vestibular hasta el complejo nuclear vestibular, donde los núcleos vestibulares integran las informaciones de las señales de los órganos vestibulares con las de la médula espinal, el cerebelo y el sistema visual. Múltiples fibras atraviesan desde estos núcleos hasta el núcleo abducente contralateral. Allí llevan a cabo la sinapsis con dos vías adicionales. Una de las vías se proyecta directamente al músculo recto lateral del ojo a través del nervio abducente. Otro tracto nervioso se proyecta desde el núcleo abducente por las neuronas abducentes internas hasta los núcleos oculomotores, que contienen neuronas motoras que impulsan la actividad de los músculos oculares, activando específicamente los músculos rectos mediales del ojo a través del nervio oculomotor. Esta conexión de latencia corta es denominada arco de tres neuronas, y permite realizar un movimiento ocular menos de 10 ms después de que la cabeza inicie su movimiento.

Por ejemplo, cuando el cabezal gira hacia la derecha, ocurre lo siguiente. Las células ciliadas del canal horizontal derecho se despolarizan y las del canal izquierdo se hiperpolarizan. La actividad aferente vestibular derecha aumenta, mientras que la izquierda disminuye. El nervio vestibulococlear transporta esta información al tronco encefálico y la actividad de los núcleos vestibulares derechos aumenta mientras que la izquierda disminuye. Esto hace que las neuronas del núcleo del abducente izquierdo y del núcleo oculomotor derecho se disparen a mayor velocidad. Las que están en el núcleo oculomotor izquierdo y en el núcleo abducente derecho disparan a un ritmo menor. Esto hace que el músculo extraocular del recto lateral izquierdo y el recto medial derecho se contraigan, mientras que el recto medial izquierdo y el recto lateral derecho se relajan. De esta forma, ambos ojos giran hacia la izquierda.

La ganancia del RVO se define como la relación que existe entre el movimiento cefálico y el desplazamiento de los ojos.

gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}

Si la ganancia del RVO tiene un valor diferente a uno, los movimientos de la cabeza resultan en un movimiento de imagen en la retina, resultando en visión borrosa. Bajo tales condiciones, el aprendizaje motor ajusta la ganancia del RVO para lograr un movimiento ocular más preciso. Por lo tanto, el cerebelo juega un papel importante en el aprendizaje motor.

Diagrama del reflejo vestíbulo-ocular de un giro horizontal hacia la derecha (en inglésl)

El cerebelo y el sistema vestibular

Es conocido que el control postural puede adaptarse a comportamientos específicos. Los experimentos que han sido realizados a pacientes sugieren que el cerebelo juega un papel clave en esta forma de aprendizaje motor. En particular, el papel del cerebelo ha sido ampliamente estudiado en el caso de la adaptación del control vestibulo-ocular. De hecho, se ha demostrado que la ganancia del reflejo vestibulo-ocular se adapta para alcanzar el valor de uno incluso si el daño se produce en una parte de la vía RVO o si se modifica voluntariamente mediante el uso de lentes de aumento. Básicamente, existen dos hipótesis diferentes sobre cómo el cerebelo juega un papel necesario en esta adaptación. La primera es de Ito (Ito 1972;Ito 1982) y afirma que el cerebelo en sí es lugar donde aprendizaje tiene lugar, mientras que la segunda es de Miles y Lisberger (Miles and Lisberger 1981) y afirma que los núcleos vestibulares son el sitio de aprendizaje adaptativo mientras que el cerebelo es el encargado de crear la señal que fomenta esta adaptación. A parte de su función como entrada excitatoria directa a los núcleos vestibulares, las neuronas sensoriales del laberinto vestibular también tienen función de entrada para las células de Purkinje en los lóbulos floculo-nodulares del cerebelo a través de una vía de fibras musgosas y paralelas. Por su parte, las células de Purkinje proyectan de vuelta una influencia inhibitoria sobre los núcleos vestibulares. Ito argumentó que la ganancia del RVO puede ser modulada de forma adaptativa alterando la fuerza relativa de las vías excitadoras directas y de las inhibitorias indirectas. Ito también argumentó que un mensaje de deslizamiento de la imagen retiniana tiene el papel de una señal de error y por lo tanto es la influencia moduladora de las células de Purkinje. Dicho mensaje pasa a través del núcleo olivario inferior y es transportado por la fibra trepadora. Por otro lado, Miles y Lisberger argumentaron que las neuronas del tronco encefálico a las que se dirigen las células de Purkinje son el lugar en el que el aprendizaje adaptativo es realizado. En ese caeso el cerebelo se dedicaría a construir la señal de error que impulsa esta adaptación.

Efectos del Alcohol en el Sistema Vestibular

Como algunos ya sabrán por experiencia personal, el consumo de alcohol también puede producir en uno una sensación de rotación. La explicación es bastante sencilla, y básicamente se basa en dos factores: i) el alcohol es más ligero que la endolinfa; y ii) una vez que está en la sangre, el alcohol entra relativamente rápido en la cúpula, ya que la cúpula tiene un buen suministro de sangre. Por el contrario, se difunde lentamente en la endolinfa, en un período de pocas horas. Esta combinación provoca que la cúpula este flotando poco después de haber consumido (demasiado) alcohol. Cuando uno se acuesta de lado, la desviación de las cúpulas horizontales izquierda y derecha se suman y esto nos produce una fuerte sensación de rotación. La prueba: ¡simplemente pruebe colocarse hacia el otro lado - y la dirección de rotación que percibe se invertirá!

Debido a la posición de las cúpulas, uno experimenta un mayor efecto al estar acostado de lado. Cuando uno se acuesta boca arriba, las desviaciones de la cúpula izquierda y derecha se compensan entre sí, y uno no siente rotación horizontal alguna. Esto explica por qué colgar una pierna fuera de la cama (comúnmente conocido como echar el ancla) ralentiza la rotación percibida.

El efecto general puede ser minimizado con una posición vertical de la cabeza. ¡Así que para evitar mareos trata de mantenerte de pie durante la fiesta!

En casos de haber ingerido cantidades extremas de alcohol la endolinfa contendrá una cantidad significativa de alcohol a la mañana siguiente, siendo esta mayor que en la cúpula. Por este motivo una pequeña cantidad de alcohol (por ejemplo, una cerveza pequeña) equilibra la diferencia y reduce la sensación de rotación.

↑ Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi, Scholarpedia 3(1):3013 (2008). «Vestibular System».
↑ JM Goldberg, VJ Wilson, KE Cullen and DE Angelaki; Oxford University Press, USA (2012). «The Vestibular System: a Sixth Sense"».
↑ Curthoys IS and Oman CM (1987). «Dimensions of the horizontal semicircular duct, ampulla and utricle in the human.». Acta Otolaryngol 103: pp. 254–261.
↑ Della Santina CC, Potyagaylo V, Migliaccio A, Minor LB, Carey JB (2005). «Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multi-planar CT Reconstruction.». J Assoc Res Otolaryngol 6(3): pp. 191-206.

[1] Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi, Scholarpedia 3(1):3013 (2008). «Vestibular System».

[2] JM Goldberg, VJ Wilson, KE Cullen and DE Angelaki; Oxford University Press, USA (2012). «The Vestibular System: a Sixth Sense"».

[3] Curthoys IS and Oman CM (1987). «Dimensions of the horizontal semicircular duct, ampulla and utricle in the human.». Acta Otolaryngol 103: pp. 254–261.

[4] Della Santina CC, Potyagaylo V, Migliaccio A, Minor LB, Carey JB (2005). «Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multi-planar CT Reconstruction.». J Assoc Res Otolaryngol 6(3): pp. 191-206.

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