Sistemas Sensoriales/Corteza de Asociación
El papel de la corteza de asociación en el procesamiento sensorial
editarIntroducción
editarLo sistemas sensoriales, descritos en las secciones de Anatomía y Fisiología Humana en este Wikibook, realizan funciones específicas dentro del sistema nervioso. Sin embargo, una compresión de dichos sistemas no permite observar la imagen completa de lo que permite a nuestra especie tomar decisiones que aumenta la probabilidad de supervivencia. Para coordinar las numerosas señales complejas de los subsistemas sensoriales, el sistema nervioso posee varios procesos de orden superior. Estos son responsables de procesar de forma más compleja los estímulos sensoriales, así como de generar comportamientos. Colectivamente, estas áreas cerebrales de orden superior son llamadas corteza de asociación y abarcar gran parte del neocórtex. La gran variedad de funciones realizadas por la corteza de asociación son referidas a menudo como ‘facultades cognitivas’: la ‘capacidad de presenciar estímulos externos o motivaciones internas; de identificar el significado de dicho estímulo y de generar la respuesta adecuada’[1].
Función de la corteza de asociación
editarNuestro conocimiento del papel de la corteza de asociación humana es realmente limitado. La mayoría de las conclusiones sobre su función fueron derivadas de la observación de pacientes con lesiones corticales. Estas conclusiones han sido posteriormente verificadas tras observar patrones de actividad neuronal en regiones homólogas en el cerebro de animales y humanos en distintos experimentos [1]. Durante las ultimas décadas, el desarrollo de tecnologías como PET (tomografía por emisión de positrones), resonancia magnética, EEG (electroencefalograma), EMT (Estimulación Magnética transcraneal), EET (Estimulación eléctrica Transcraneal), MEG (magnetoencefalografía) y NIRS (espectroscopia de infrarrojo cercano) ha avanzado significativamente la compresión de las bases neuronales en el control cognitivo [2]. La corteza de asociación parietal controla la atención y la conciencia perceptual. Pacientes con lesiones en el lóbulo parietal experimentan una incapacidad de localizar objetos en cierta parte del espacio, a pesar de que sus sistemas visual, somatosensorial y motor están intactos. Esta condición se conoce como síndrome de negligencia contralateral [1]. La corteza parietal, y más específicamente, el lóbulo parietal inferior, es la principal (pero no la única) parte del cerebro que media la atención [1]. La corteza de asociación temporal es responsable del reconocimiento e identificación de los estímulos. A diferencia de los pacientes con síndromes negligencia, los pacientes que tienen dañada la corteza temporal son conscientes de los objectos en el lado contralateral a la lesión, pero tienen dificultadas a la hora de reconocerlos y nombrarlos [1]. Estos trastornos son llamados agnosias. El daño a una zona concreta de la corteza temporal inferior resulta en la incapacidad para identificar caras, una condición que se conoce como prosopagnosia [1]. La corteza de asociación frontal es responsable de la planificación y la toma de decisiones. Controla una mayor variedad de funciones comparado con cualquier otra región del neocórtex [1], e integra información de la corteza sensorial y motora, así como de las cortezas de asociación temporal y parietal [1]. Dentro de la corteza frontal está la estructura cerebral que más ha evolucionado desde nuestros ancestros [2]: la corteza prefrontal. La corteza prefrontal juega un papel crítico en el control cognitivo [2], y gobierna lo que llamamos como ‘personalidad’ [1].
Función de la corteza prefrontal
editarUn famoso caso médico en la historia de la neurociencia llevó, por primera vez, la atención a la función de la corteza prefrontal: en 1848, Phineas Cage, un capataz de la construcción del ferrocarril tuvo un accidente laboral en el cual una barra de hierro -de aproximadamente un metro de largo y 5 centímetros de diámetro- le atravesó la cabeza. Gage ni siquiera perdió la consciencia, pero sufrió un daño severo en la corteza frontal. Las regiones del lóbulo frontal involucradas en el control motor, movimiento ocular y lenguaje permanecieron intactas y Gage no sufrió ninguna discapacidad en las funciones básicas después del accidente [2]. Sin embargo, su corteza prefrontal fue dañada gravemente, lo que resultó en cambios dramáticos a su personalidad. De acuerdo a los informes de sus médicos y amigos, Gage se convirtió en una persona irracional e inmadura y era incapaz de control sus impulsos o planificar con antelación [2]. Otros pacientes que habían sido sometidos a lobotomías frontales, un procedimiento médico que se realizaba en el siglo XX a pacientes con ciertas condiciones psiquiátricas durante las cuales la corteza prefrontal era intencionadamente destruida, también sufrían síntomas similares [2]. Aunque estos casos revelaron el papel de la corteza prefrontal en el comportamiento humano, su función ejecutiva y la importancia en el control cognitiva solo fue aclarada a mediados del siglo XX como resultado a una prueba neuropsicológico [2]. Ahora sabemos que la corteza prefrontal interactúa con muchas otras regiones cerebrales a través de una complicada red neuronal [3]. La corteza prefrontal integra e influencia información de entradas sensoriales, estados internos y salidas motores, y por ello se puede entender como el centro del control cerebral.
Ciclo de percepción-acción
editarLa corteza prefrontal modula las entradas sensoriales creando una representación interna de la información visual, auditiva, táctil y olfativa [3]. Estas representaciones en la corteza del mundo exterior son conocidas como percepciones [3]. Las salidas motoras, como los movimientos controlados del cuerpo o el habla, son también resultado de la modulación de la corteza prefrontal [2]. Además, la corteza prefrontal regula los pensamientos y emociones [3]. Las funciones de la corteza prefrontal generan una retroalimentación entre el cerebro y el entorno. Esta comunicación bidireccional es conocida como el ciclo de percepción-acción [2]. Los circuitos de retroalimentación ya existían en los cerebros de nuestros ancestros más cercanos (de hecho, existen en muchos otros cerebros más primitivos). Sin embargo, estos eran circuitos reflexivos y ascendentes. Un ejemplo de un ciclo de percepción-acción ascendente que ha permanecido en los humanos es el reflejo rotuliano [2]. Un pequeño golpe en la rodilla desencadena un movimiento abrupto y automático de la pierna. Los ciclos de percepción-acción reflexivos como el reflejo rotuliano tienen lugar sin evaluación o toma de decisiones [2]. Por el contrario, el ciclo de percepción-acción controlado por la corteza prefrontal involucra un procesamiento descendente. Esto es resultado de una pequeña pausa en el ciclo entre percepción y acción. Las funciones cognitivas ejecutivas (o de orden superior) se desarrollan durante este periodo. La evolución de este retraso entre percepción y acción coinciden con el desarrollo de la corteza prefrontal en el cerebro humano [4]. La pausa permite un procesado descendente y selectivo [5], y como resultado, unas interacciones mas complejas con el entorno. La atención selectiva nos permite centrarnos en aspectos específicos del entorno para poder conseguir un objetivo, al mismo tiempo que podemos suprimir o ignorar entradas sensoriales irrelevantes [6]. La habilidad de mantener la información relevante durante cortos periodos, de forma que guíe los comportamientos siguientes, se conoce como memoria funcional [6]. Se cree que la memoria funcional está unida a la percepción y la acción futura a través de la expectativa de los eventos futuros [2]. Actuales investigaciones sugieren que existe una importante superposición entre la atención selectiva y la memoria funcional, con la corteza prefrontal como mediadora de ambos procesos cognitivos [6].
El control cognitivo
editarLa corteza prefrontal tiene un papel crítico en el control cognitivo. El control cognitivo se refiere a la coordinación de los pensamientos y acciones de un individuo en realización a sus objetivos internos. Tal y como fue descrito por neurocientíficos como Earl Miller o Jonathan Cohen, ‘los sistemas de control cognitivo derivan del mantenimiento activo de patrones de activación en la corteza prefrontal que representan objetivos y los medios para lograrlos’ [3]. Por lo tanto, el control cognitivo contiene tres dominios: atención selectiva, memoria funcional y gestión del objetivo. Las señales de la corteza prefrontal guían la actividad neuronal en otras áreas cerebrales, como la región sensorial. La modulación descendente influencia esta actividad y resulta en un sesgo en las expectaciones de los estímulos presentados en el entorno. De esta forma, las características, localizaciones y eventos con relevancia intermedia para los objetivos personales de un individuo tienen una mayor representación en las áreas específicas y pueden ser detectadas con mayor rapidez. Igual de importante es la capacidad para ignorar estímulos con menor importancia. Esta inhibición perceptual es esencial para minimizar la interferencia en el objetivo, lo cual puede interrumpir el proceso de lograr la tarea deseada [2]. Los humanos son propensos a interrumpir sus objetivos debido a distracciones e interrupciones internas y externas [2]. Por lo tanto, el enfoque y el rechazo son críticos para lograr con éxito objetivos descendentes, mantener la atención selectiva en el cerebro y dar forma a la manera en la cual percibimos el mundo.
Referencias
editar- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Neuroscience. 5 ed. 2012, Sunderland: Sinauer Associates, Inc.
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 Gazzaley, A. and L.D. Rosen, The distracted mind: ancient brains in a high-tech world. 2016, Cambridge, MA: MIT Press.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Miller, E.K. and J.D. Cohen, An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci, 2001. 24: p. 167-202.
- ↑ Fuster, J.M., Upper processing stages of the perception-action cycle. Trends Cogn Sci, 2004. 8(4): p. 143-5.
- ↑ Corkin, S., Permanent Present Tense. 2013, London: Penguin Books.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Gazzaley, A. and A.C. Nobre, Top-down modulation: bridging selective attention and working memory. Trends Cogn Sci, 2012. 16(2): p. 129-35.