Sistemas Sensoriales/Anatomia Vestibular

Anatomía del Sistema Vestibular

El oído interno o laberinto

Al igual que la cóclea, el sistema vestibular es soportado por un sistema de conductos denominado laberinto membranoso del oído interno. Estos conductos están situados en las cavidades del laberinto óseo, que su vez está situado en el oído interno. Un líquido llamado perilinfa llena el espacio entre el hueso y el laberinto membranoso, mientras que otro líquido llamado endolinfa llena el interior de los conductos huecos del laberinto membranoso. Ambos fluidos poseen una composición iónica única, que se adecúa a su función de regulación del potencial electroquímico de las células ciliadas. Estas células son, como veremos más adelante, los transductores del sistema vestibular. El potencial eléctrico de la endolinfa es alrededor de 80mV más positivo que el de la perilinfa.

Dado que nuestro movimientos consisten en una combinación de translaciones lineales y rotaciones, el sistema vestibular está compuesto por dos partes: los órganos otolíticos, que detectan aceleraciones lineales y por lo tanto también nos dan información sobre la posición relativa de la cabeza con respecto a la gravedad, y los conductos semicirculares, que detectan las aceleraciones angulares.

Laberinto óseo humano (Tomografía axial computarizada 3D)	Estructura interna del oído interno humano
1) Conducto anterior o superior, 2) Conducto lateral, horizontal o exterior, 3) Conducto posterior.	1 Nervus vestibularis 2 Nervus cochlearis 3 Nervus intermediofacialis 4 Ganglion geniculi 5 Chorda tympani 6 Cochlea 7 Ductus semicirculares 8 Malleus 9 Membrana tympani 10 Tuba auditiva

Otolitos

Los órganos otolíticos de ambos oídos están localizados en dos sacos membranosos que se denominan el utrículo y el sáculo. Éstos detectan las aceleraciones horizontales y verticales, respectivamente. Cada utrículo contiene alrededor de 30'000 células ciliadas, y cada sáculo unas 16'000. Los órganos otolíticos de ambos oídos están localizados en dos sacos membranosos que se denominan el utrículo y el sáculo. Éstos detectan las aceleraciones horizontales y verticales, respectivamente. Cada utrículo contiene alrededor de 30'000 células ciliadas, y cada sáculo unas 16'000. Los otolitos están situados en la parte central del oído interno, también llamado el vestíbulo del oído. Tanto el utrículo como el sáculo tienen una región llamada la mácula, que es una parte ensanchada de la membrana. Una membrana gelatinosa llamada la membrana otolítica se encuentra encima de la mácula. Unas piedras microscópicas compuestas por cristal de carbonato de calcio, los otolitos, están incrustados en la superficie de esta membrana. En el lado opuesto, células ciliadas incrustadas en células gliales se proyectan en esta membrana.

Los otolitos son los órganos sensoriales humanos responsables de la detección de la aceleración lineal. El utrículo (a la izquierda) tiene una orientación aproximadamente horizontal; el sáculo (en el centro), aproximadamente vertical. Las flechas indican las direcciones específicas de las células ciliadas; las líneas negras gruesas indican la ubicación de la estriola. A la derecha se ve una sección transversal de la membrana otolítica. Estos gráficos han sido generados por Rudi Jaeger, mientras que cooperaba con nosotros en investigaciones sobre la dinámica del otolito.

Conductos Semicirculares

Sección transversal a través de la ampolla del conducto semicircular. Arriba: La cúpula se extiende desde la cresta ampular hasta la pared opuesta de la ampolla. Abajo: Dado que la aceleración de la cabeza es mayor a la aceleración de la endolinfa, la endolinfa en el conducto tiene un flujo relativo opuesto a la dirección de la aceleración de la cabeza. Este flujo produce una presión a través de la cúpula elástica y ésta se deforma.

Cada oído tiene tres conductos semicirculares. Éstos son conductos membranosos interconectados, llenos de endolinfa y que pueden detectar aceleraciones angulares en los tres planos ortogonales. El radio de curvatura del conducto semicircular horizontal humano es de 3,2 mm. .

Los conductos de cada oído están orientados de forma aproximadamente ortogonal entre ellos. Las orientaciones de los conductos en oído derecho son:

Canal	X	Y	Z
Horizontal	0.32269	-0.03837	-0.94573
Anterior	0.58930	0.78839	0.17655
Posterior	0.69432	-0.66693	0.27042

(Los ejes están orientados de tal forma que los ejes positivos x-, y-, y z- apunten hacia adelante, izquierda, y arriba, respectivamente. El plano horizontal está definido por la línea de la base de Reid, que es la línea hipotética que se extiende desde el punto infraorbitario hasta el borde superior del orificio auditivo externo. Las direcciones están definidas de tal forma que una rotación alrededor de ese vector, según la regla de la mano derecha, excita el conducto correspondiente.) Los conductos semicirculares anteriores y posteriores están orientados de forma aproximadamente vertical y los conductos semicirculares horizontales de forma aproximadamente horizontal.

Orientación de los conductos semicirculares en el sistema vestibular. L / R significa Izquierda / Derecha, respectivamente, y H / A / P significa Horizontal / Anterior / Posterior. Las flechas indican en qué dirección se debe mover la cabeza para estimular el conducto correspondiente.

Cada conducto presenta una dilatación en un extremo, que se denomina ampolla. Cada ampolla membranosa contiene una protuberancia en forma de silla de montar a caballo, la cresta ampular. Ésta se extiende a lo largo de la ampolla de lado a lado. La cresta ampular está cubierta por un neuroepitelio, con células ciliadas y células gliales. De esta cresta surge una estructura gelatinosa, la cúpula, que contacta con el techo de la ampolla que está inmediatamente sobre ésta, dividiendo el interior de la ampolla en dos partes aproximadamente iguales.

Células ciliadas

Las células ciliadas los los sensores que se encuentran dentro de los órganos otolíticos y de los conductos semicirculares. Su función es transducir fuerzas mecánicas en señales eléctricas y por ello constituyen la interfaz entre las aceleraciones externas y el cerebro.

Funcionamiento del mecanismo de transducción en célula auditiva o vestibular. La inclinación de la célula ciliada abre los canales de potasio. Esto cambia el potencial receptor en la célula ciliada. La emisión resultante de los neurotransmisores puede provocar un potencial de acción (AP) en la célula post-sináptica.

Las células ciliadas tienen hileras de estereocilios que se proyectan desde su superficie apical. El estereocilio más grueso y largo es denominado el cinocilio. Las células ciliadas transducen las fuerzas mecánicas mediante la desviación de los estereocilios. Cada grupo de estereocilios está unido entre sí por cadenas proteicas, los denominados puentes apicales. Éstos van desde el lateral de un estereocilio más alto hasta la punta de su vecino más corto dentro del mismo grupo. En caso de deformación del grupo, los eslabones de las puntas actúan como los resortes de una compuerta para abrir y cerrar canales iónicos sensibles a fuerzas mecánicas. La excitación de nervios aferentes funciona básicamente de la siguiente forma: cuando todos los cilios se desvían hacia el cinocilio, las puertas se abren y los cationes, incluyendo los iones de potasio de la endolinfa (rica en potasio), fluyen y el potencial de la membrana de la célula ciliada se despolariza (vuelve más positivo). Una célula ciliada por si sola no desencadena potenciales de acción. Es la despolarización la que activa los canales de calcio (sensibles al voltaje) en el dominio basolateral de la célula. Esto provoca que los iones de calcio fluyan y desencadenen la liberación de neurotransmisores, principalmente glutamato. Éstos neurotransmisores a su vez se propagan a través del estrecho espacio entre la célula ciliada y una terminación nerviosa. En ésta última los neurotransmisores se unen a los receptores, provocando en el nervio un aumento de tasa de disparo (desencadenamiento de acciones de potencial). Por otro lado, la inhibición de nervios aferentes es el proceso inducido por la flexión de los estereocilios en dirección opuesta al cinocilio (hiperpolarización). Este proceso reduce la tasa de disparo. Debido a que las células ciliadas pierden calcio de forma crónica, el nervio vestibulococlear (nervio aferente vestibular) se activa estando en estado de reposo y, por tanto, permite la detección de ambos fenómenos (aumento y disminución de la tasa de disparo). Las células ciliadas son muy sensibles y responden muy rápidamente cualquier estímulo. La rapidez de su respuesta puede deberse en parte al hecho de que deben ser capaces de liberar neurotransmisores de forma fiable en respuesta a un nivel de potencial receptor de tan sólo unos 100 µV.

Las células ciliadas del sistema auditivo son muy similares a las del sistema vestibular. Esta imagen tomada con un microscopio electrónico muestra la célula ciliada del sistema vestibular de una rana.

Células ciliadas regulares e irregulares

Mientras que todas las células ciliadas aferentes del sistema auditivo son bastante similares, las del sistema vestibular se pueden dividir en dos categorías: "unidades regulares" y "unidades irregulares". Las células ciliadas regulares tienen espacios entre ellas aproximadamente constantes, y desencadenan un potencial de acción proporcional a su desplazamiento. Por el contrario, los intervalos de interpicos (tiempo entre dos picos de acciones de potencial sucesivos) de las células ciliadas irregulares es mucho más variable, y su tasa de descarga aumenta con el aumento de la frecuencia; por lo tanto, pueden actuar como detectores de fenómenos a altas frecuencias. Las células ciliadas regulares e irregulares también difieren en su ubicación, morfología e inervación.