Organismos sin mitocondria
Importancia de la mitocondria en la célula eucarionte
editarDentro de las características que definen a una célula eucariota está la presencia de un núcleo y de organelos membranosos, incluyendo a mitocondrias y, en organismos fotosintéticos, cloroplastos[1]. La mitocondria tiene la función vital de sintetizar ATP para la célula en presencia de oxígeno, permitiéndole hacer un uso mucho más eficiente de la energía contenida en las substancias de las que se alimenta respecto a la fermentación: un organismo que después de la glucólisis lleva a cabo la respiración aeróbica produce entre 36 y 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa en condiciones ideales, mientras que la fermentación alcohólica y la fermentación láctica producen apenas dos. Esto ha permitido, en buena medida, el surgimiento de la vida multicelular y el aumento de la complejidad observado en ella [2].
De acuerdo con la teoría endosimbiótica de Margullis, propuesta en la década de los 60’s, el origen de la mitocondria se produjo en los ancestros de células eucariontes que establecieron consorcios con organismos procariotas, los cuales tenían la capacidad de utilizar el oxígeno [3].
Organismos previamente considerados sin mitocondrias
editarSe suponía que organismos como el diplomonádido Giardia, el microsporidio Encephalitozoon y el parabasálido Trichomonas carecían de mitocondrias, idea actualmente refutada. Originalmente, se determinó mediante análisis moleculares del RNA ribosomal 18S que estos organismos se separaron del resto de los eucariontes temprano en su evolución. Esto era consistente con una organización “primitiva”, pues aparentemente carecían de mitocondrias, lo que indicaría que se separaron del resto de los eucariontes antes de la aparición de dicho organelo. No obstante, actualmente se tiene evidencia de que poseen estructuras derivadas de las mitocondrias como hidrogenosomas y mitosomas[1].
Organelos análogos
editarHidrogenosomas
editarSe definen como un organelo membranoso encontrado en algunas células eucariontes que libera hidrógeno molecular como producto secundario de la generación de energía en condiciones anaeróbicas[4].
Este organelo se describió originalmente en el organismo Trichomonas foetus, presente en los tractos digestivos de felinos y reproductivos de bovinos. Desde entonces, se ha descrito en una variedad de organismos, incluyendo varios ciliados (Trimyema, Plagiopyla, Metopus) y algunos hongos quitridiomicetos anaeróbicos que habitan en el rumen de herbívoros (Neocallimastix)[5]. También se han encontrado organelos similares en un grupo de organismos marinos llamados loriciferanos[1].
Los hidrogenosomas toman los productos del metabolismo y los procesan para producir ATP. Por ejemplo, el piruvato es oxidado por la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa, que lo convierte en acetil coenzima A y dióxido de carbono. Esta enzima reacciona posteriormente con protones y una hidrogenasa, transfiriendo los electrones a éstos y generando hidrógeno molecular. La acetil CoA reacciona con la acetato-succinato CoA transferasa y la succinato tiocinasa, que catalizan su conversión en ácido acético y ATP[4]. Dado que los hidrogenosomas carecen de una cadena de transporte de electrones y las enzimas del ciclo de Krebs, no pueden oxidar el acetato producido, y lo excretan al citoplasma de la célula. Algunos de estos organismos poseen bacterias metanógenas endosimbióticas que se alimentan del hidrógeno y el dióxido de carbono producido para producir metano[1].
Un gran número de autores consideran que los hidrogenosomas provienen de un ancestro mitocondrial, y que han perdido su genoma al transferir funciones al núcleo celular y perder los genes relacionados con la respiración aeróbica a medida que los organismos se especializaron para vivir en ambientes pobres en oxígeno[6][7][5][8]. Esto explicaría la presencia de este organelo en numerosos grupos poco relacionados entre sí .
Mitosomas
editarSe consideran una forma aún más degenerada de la mitocondria[1]. Se describieron originalmente en el patógeno Entamoeba histolytica, antes considerado sin mitocondria[9]. Se cree que estos remanentes mitocondriales tienen la función de madurar proteínas de hierro-azufre[10], esto en respuesta a presiones evolutivas diferentes que favorecieron la conservación de esta ruta y la pérdida del metabolismo energético[11], dado que carecen de las proteínas relacionadas con otras funciones importantes de las mitocondrias, como la respiración aeróbica y la síntesis del grupo hemo[12].
Candidatos modernos de organismos sin mitocondrias
editarPelomyxa palustris
editarEs una ameba gigante sin mitocondria de vida libre que presenta cientos de núcleos y numerosos flagelos inmóviles. Habitante de zonas con poco oxígeno como sedimentos orgánicos de agua estancada y lagos. Carece de mitocondrias o cualquier organelo membranoso parecido a un dictiosoma, vacuolas contráctiles, o la mayoría de organelos membranosos típicos, y se caracteriza por la presencia de un sistema de mastigote simple[13].
Presenta poblaciones de bacterias o arqueas endosimbióticas, que pueden ser dos o más especies. La relación favorece al hospedero, en la cual las bacterias son esenciales ya que llevan a cabo la respiración. Se encuentran principalmente dos tipos de bacterias: unas alargadas y de contorno distintivo, y otras pequeñas con gran afinidad al OsO4. Las primeras parecieran estar asociadas a la región perinuclear del hospedero y las otras se encuentran dispersas en el citoplasma[14].
Monocercomonoides
editarEl genoma de este protozoario, hasta el momento poco estudiado, fue secuenciado apenas en mayo de este año por Anna Karnkowska y colaboradores en la Universidad de Praga. Cuando se analizó el genoma, no se pudo identificar gen alguno proveniente del genoma de la mitocondria. En otras palabras, carece de todas las proteínas relacionadas con la función de las mitocondrias, incluyendo las de la ruta de ensamblado de clústers hierro-azufre, que hasta el momento se creía conservada en todos los eucariontes. Los autores creen que esta ruta fue reemplazada por la ruta de movilización citosólica del azufre, adquirida por transferencia horizontal de una bacteria. Toda la producción de energía sucede por fermentación en el citoplasma[15].
Referencias
editar- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Madigan, M. T., & Brock, T. D. (2012). Brock biology of microorganisms. San Francisco, CA: Pearson.
- ↑ Campbell, N. A. y Reece, J. B. (2007). Biología (7a. ed.). México: Editorial Médica Panamericana.
- ↑ Endosymbiotic Theory. (s. f.). Consultado el 8 de noviembre de 2016, desde http://lecerveau.mcgill.ca/flash/capsules/articles_pdf/endosymbiotic_theory.pdf
- ↑ 4,0 4,1 Rogers, K. (2016). Hydrogenosome. En Encyclopædia Britannica. Consultado en https://global.britannica.com/science/hydrogenosome
- ↑ 5,0 5,1 van der Giezen, M., Sjollema, K. A., Artz, R. R., Alkema, W., & Prins, R. A. (1997). Hydrogenosomes in the anaerobic fungus Neocallimastix frontalis have a double membrane but lack an associated organelle genome. FEBS Letters, 408(2), 147-150. doi:10.1016/s0014-5793(97)00409-2
- ↑ Embley, T. M., Giezen, M. V., Horner, D., Dyal, P., Bell, S., & Foster, P. (2003). Hydrogenosomes, Mitochondria and Early Eukaryotic Evolution. IUBMB Life (International Union of Biochemistry and Molecular Biology: Life), 55(7), 387-395. doi:10.1080/15216540310001592834
- ↑ Dyall, S. D., & Johnson, P. J. (2000). Origins of hydrogenosomes and mitochondria: Evolution and organelle biogenesis. Current Opinion in Microbiology, 3(4), 404-411. doi:10.1016/s1369-5274(00)00112-0
- ↑ Finlay, B., & Fenchel, T. (1989). Hydrogenosomes in some anaerobic protozoa resemble mitochondria. FEMS Microbiology Letters, 65(3), 311-314. doi:10.1111/j.1574-6968.1989.tb03679.x
- ↑ Tovar, J., Fischer, A., & Clark, C. G. (1999). The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica. Molecular Microbiology, 32(5), 1013-1021. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x
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- ↑ Whatley, J. M. (1976). Bacteria and Nuclei in Pelomyxa palustris: Comments on the Theory of Serial Endosymbiosis. New Phytologist, 76: 111-120.
- ↑ Karnkowska, A., Vacek, V., Zubáčová, Z., Treitli, S., Petrželková, R., Eme, L., . . . Hampl, V. (2016). A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle. Current Biology, 26(10), 1274-1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053
Enlaces externos
editarLook, Ma! No Mitochondria Noticia sobre Monocercomonoides.