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Fotorrespiración

A.K. Flores (discusión) 02:51 1 jun 2017 (UTC)A.K. Flores La fotorrespiración puede presentar un problema para las plantas debido a que cuando la enzima RuBisCo en lugar de utilizar CO2 como sustrato utiliza O2, lo que ocasiona un gasto energético innecesario y disminuye la síntesis de azúcares en las plantas. Sin embargo, como mecanismo de protección se ha desarrollado la ruta metabólica C4, en la cual las plantas C4 han adquirido una enorme ventaja frente a las C3, ya que las gramíneas C4 pueden realizar de dos a tres veces más, las tasas fotosintéticas netas de las gramíneas C3. Además diferentes investigaciones le han atribuido a la fotorrespiración un efecto protector para el proceso de fotosíntesis en condiciones donde el ambiente no es favorable para la planta.


Fotosíntesis

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La fotosíntesis es un proceso físico-químico mediante el cual las plantas, algas y/o bacterias metabolizan energía liberando oxígeno molecular y dióxido de carbono [1]. Para que este proceso se lleve a cabo es necesario contar con algunos elementos como son: luz solar, gas carbónico (CO2), clorofila y agua, esencialmente [2]. En el caso de las plantas, la fotosíntesis consta de dos fases, la fase fotoquímica la cual conduce a la formación de ATP y NADPH gracias a la luz que reciben los cloroplastos captados por medio de la clorofila, descomponiendo el agua en Oxigeno e Hidrogeno, y fase bioquímica, en donde el ATP y el NADPH producidos anteriormente son utilizados para fijar el CO2 atmosférico y reducirlo para la obtención de carbohidratos [3]. La fijación de CO2 depende de la enzima la RuBisCo, esta enzima se enfrenta a diversas alteraciones que son impulsadas por cambios ambientales o por procesos inherentes al organismo, como es el caso de la senescencia en las plantas.

Cuando nos referimos a la fotosíntesis hablamos de uno de los procesos más importantes para sustentar la vida en la Tierra tal cual se conoce es por ello que se trata de una de las rutas metabólicas más importantes. Dentro de la misma existe un proceso en las plantas que, al igual que en la fotosíntesis está impulsada por la luz y, al igual que en la respiración mitocondrial, consume O2 y produce CO2. Este proceso es lo que denominamos como fotorrespiración. Se trata de una reacción secundaria de la fotosíntesis debido a la falta de especificidad de la enzima RuBisCo [4].

Ciclo de Calvin-Benson

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En las plantas, el dióxido de carbono entra a los estomas y se difunde en el estroma del cloroplasto, el cual es el sitio donde se producen las reacciones del Ciclo de Calvin-Benson y donde se sintetizan azúcares. En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del CO2 están incorporados en moléculas orgánicas y se utilizan para formar azúcares de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP y NADPH y, dependen de estos las reacciones de la luz [5]. Durante este ciclo se pueden distinguir tres fases:

En la etapa 1, la reacción catalizada por la carboxilasa de difosfato de ribulosa (Rubisco) se fija el CO2 mediante enlace con el difosfato de ribulosa. El producto se separa rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Mientras que seis moléculas de CO2 se fijan por combinación con seis moléculas de difosfato de ribulosa [6].

En la etapa 2, las 12 moléculas de PGA se fosforilaron para formar 12 moléculas de 1,3-difosfoglicerato (DPG), que se reducen con los electrones que NADPH proporciona para formar 12 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP) [7].

En la etapa 3, dos de las moléculas de GAP salen para emplearse en la síntesis de sacarosa en el citosol, que puede considerarse el producto de las reacciones independientes de la luz. Las otras 10 moléculas se convierten en seis moléculas de difosfato de ribulosa, que actúan como receptor para seis moléculas más de CO2. La regeneración de seis moléculas de difosfato de ribulosa requiere la hidrólisis de seis moléculas de ATP. El NADPH y el ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin representan los dos productos de alta energía de las reacciones dependientes de la luz [8].

RuBP oxigenasa-carboxilasa (RuBisCo)

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La RuBP oxigenasa-carboxilasa o mejor conocida como RuBisCo, es una enzima clave en la fotosíntesis, incorpora dióxido de carbono a una molécula orgánica durante la primera etapa del ciclo de Calvin, el cual consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en los cloroplastos de las plantas. Este es conocido por ser una fase oscura que está encargada de fijar el CO2 incorporándolo al individuo en forma de glucosa gracias a la intervención de la enzima RuBisCo [9].

Es una de las enzimas que mas abunda en la Tierra, cada carbono de nuestro cuerpo ha sido procesado por la RuBisCo, debido a que el carbono procede directa o indirectamente de los organismos fotosintetizadores. Durante el verano, la RuBisCo puede ser responsable de un 15% de disminución de la concentración atmosférica diaria de dióxido de carbono [10]. Los organismos vegetativos crecen más deprisa si la concentración de CO2 de la atmósfera se incrementa. Es tan importante para las plantas que conforma aproximadamente el 30% o más de las proteínas solubles encontradas en cada una de sus hojas típicas [11] Tiene enzima tiene un defecto importante: en lugar de utilizar siempre CO2 como sustrato, a veces recoge O2. A esta reacción es lo que llamamos fotorrespiración.

Formación del 2-fosfoglicolato
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Cuando la RuBisCo se une a la molécula de ribulosa 1,5-bifosfato se produce el intermediario enediol, este intermediario al encontrarse con una alta concentración de O2 en el estroma del cloroplasto ataca de forma nucleofílica al oxígeno, lo que produce dos moléculas una de 3-cfosfoglicerato y otra de 2-fosfoglicolato. La molécula de 2-fosfoglicolato no se puede utilizar durante el ciclo de Calvin, por lo que tiene que cambiar a 3-fosfoglicerato. A la ruta metabólica a través de la cual se forma 3-fosfoglicerato a partir de 2-fosfoglicolato se le conoce como fotorrespiración, sin embargo para que este proceso se realice es necesario el gasto de energía [12] lo que resulta perjudicial para las plantas.

Fotorrespiración

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El proceso de la fotorrespiración es una reacción secundaria y costosa procedente de la fotosíntesis. Esta es ocasionada por la enzima RuBisCo, la cual en vez de ayudar a la fijación de carbono, causa un grado de pérdida del ya fijado [13]. Esto crea un gasto energético innecesario y disminuye la síntesis de azúcares en las plantas.

La fotorrespiración limita la capacidad de las plantas para fijar carbono y la producción de energía celular útil ya que cuando la RuBisCo actúa como oxigenasa se produce 2-fosfoglicolato que no puede ser utilizado durante el Ciclo de Calvin, por lo que es necesario el gasto de energía para formar 3-fosfoglicerato, durante este proceso participan tres organelos la mitocondria, el peroxisoma y los cloroplastos .

Formación de 3-fosfoglicerato a partir de 2-fosfoglicolato

  • El fosfoglicolato es formado por la unión de la ribulosa 1,5-bifosfato con O2 por la enzima RuBisCO.
  • El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto por la fosfoglicolato fosfatasa formando glicolato.
  • El glicolato se traslada al peroxisoma donde es oxidado formando glioxilato, reacción catalizada por la glicolato oxidasa.
  • En el glioxilato es transaminado por la enzima glioxilato Serina-glioxilato aminotransferasa , por lo que se produce glicina y peróxido de hidrógeno.
  • La glicina pasa del peroxisoma a la matriz mitocondrial, donde se somete a descarboxilación oxidativa por el complejo glicina descarboxilasa, el cual oxida la glicina a CO2 y NH3, con la reducción de NAD a NADH y transferencia del carbono restante de glicina al cofactor tetrahidrofolato.
  • La unidad de carbono unida sobre el tetrahidrofolato se transfiere entonces a una segunda glicina mediante la serina hidroximetiltransferasa, produciendo serina.
  • La serina regresa al peroxisoma donde se convierte en hidroxipiruvato por la Serina-glioxilato aminotransferasa.
  • El hidroxipiruvato es reducido por la oxidación de NADH formando una molécula de glicerato.
  • El glicerato pasa al cloroplasto donde es fosforilado por la glicerato quinasa formando 3-fosfoglicerato que ahora puede ser ocupado para la regeneración de la ribulosa 1,5-bifosfato en el Ciclo de Calvin.

[14]

 

En muchas plantas que crecen en los trópicos o que son originarias de allí se ha desarrollado un mecanismo para evitar el problema de la fotorespiración. Las plantas en las que el ciclo de Calvin es la única vía de fijación de carbono y en la que el primer producto detectable de fijación de CO2 es el compuesto de tres carbonos 3-fosfoglicerato o también llamado PGA, se denominan plantas C3 [15].

Existen otras plantas donde el CO2 se fija inicialmente al fosfoenolpiruvato (PEP) para dar como resultado al oxaloacetato, que es un compuesto de cuatro carbonos. La vía C4 tiene lugar en las células del mesófilo, pero el ciclo de Calvin se produce en la célula tunico-vascular. Existen tres variantes del metabolismo C4 descubierto en la década de 1960 por Marshall Hatch y Rodger Slack [16].

Vía de 4 carbonos en plantas

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La vía de 4 carbonos, se piensa que surgió como adaptación de las plantas a ambientes cálidos y secos como alternativa a la fotorrespiración. Se llama C4 porque el CO2 es incorporado a un compuesto de 4 carbonos por la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa la cual a diferencia de la RuBisCO, tiene una alta afinidad por el CO2. [17]

Algunas plantas llamadas “plantas C4” que realizan la vía de 4C como la caña de azúcar, presentan una anatomía especializada llamada "Anatomía de Kranz". La anatomía en corona (Kranz) es característica de estas plantas e incluye dos tipos de células clorofílicas: células del mesófilo y rodeando a los conductos vasculares foliares, las células de la vaina. [18]

 

Figura 1. Corte transversal de una hoja de maíz, una planta C4. Se muestra la anatomía de Kranz (anillos de células). Dibujo basado en imágenes microscópicas cortesía del Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Cambridge.


Esta vía C4 resulta mucho más favorable que la C3 al encontrarse las plantas en condiciones altas de luz y temperatura,ya que el CO2 es transportado directamente a la enzima RuBisCO impidiendo que actúe como oxigenasa y que se realice la fotorrespiración. piruvato + Pi + ATP → PEP + AMP + PPi  

Figura 2. se muestra la primera etapa de esta vía donde el piruvato pasa a fosfoenolpiruvato (PEP), por la enzima dikinase ortofosfato piruvato . Esta reacción requiere de fosfato inorgánico y ATP , más piruvato , produciendo fosfoenolpiruvato , AMP , e inorgánica pirofosfato (PPi), así como su respectiva reacción

La fotorrespiración es muy baja o no existe en estas plantas C4 porque la alta concentración de CO2 en las células de la vaina impide la fotorrespiración. Esta vía se realiza en más de 19 familias de plantas con flores. Numerosos cereales y otras gramíneas son plantas C4, pero la ruta también existe en algunas dicotiledóneas.

PEP + CO2 → oxaloacetato

  Figura 3. Se muestra la segunda etapa de esta vía donde ocurre la la fijación de CO2 en oxalacetato por la enzima PEP carboxilasa, así como su respectiva reacción.

Plantas C3 y C4

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las plantas C4 tienen entre un tercio y un sexto de la cantidad de RuBisCo que ha sido encontrada en las plantas C3, y el contenido total de nitrógeno en las plantas C4 es menor que en las plantas C3. Lo que le confiere a las plantas C4 un manejo más eficiente con respecto a aquellas que presentan la ruta C3 [19].

Un ejemplo de la capacidad competitiva de las plantas C4 se observa en el césped que encontramos en parques, universidades, casas, fraccionamientos, entre otros lugares durante el verano. Los céspedes consisten principalmente en gramíneas C3, tales como la hierba azul y la hierba inclinada, cuyos nombres científicos son Poa pratensis y Agrostis tenuis respectivamente. A medida que los días de verano se van volviendo más calurosos y cada vez más secos, estas hierbas verde oscuro se ven abrumadas por la hierba de cigüeña también conocida como Digitaria sanguinalis, que desfigura el césped a medida que lo va desplazando. Pueden sorprenderse al saber que se trata de una planta C4 [20]. Todas las lantas que se conoce tengan el metabolismo C4 son angiospermas.

La fotosíntesis es generalmente más eficiente en plantas C4 que en plantas C3. La fijación de CO2 tiene un mayor costo energético en plantas C4 que en plantas C3. Para cada molécula de CO2 fijada en la vía C4, una molécula de PEP debe ser regenerada a costa de dos grupos fosfato de ATP. Por lo tanto, las plantas C4 necesitan cinco moléculas de ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las plantas C3 sólo necesitan tres. Uno podría preguntarse por qué las plantas C4 han desarrollado un método tan enérgicamente costoso de proporcionar CO2 al ciclo de Calvin. Las altas concentraciones de CO2 y las bajas concentraciones de O2 limitan la fotorrespiración. En consecuencia, las plantas C4 tienen una clara ventaja sobre las plantas C3 [21].

Las gramíneas C4 pueden realizar de dos a tres veces las tasas fotosintéticas netas de las gramíneas C3 bajo las mismas condiciones ambientales. Lo cual nos indica que la eficiencia de la eliminación de la fotorespiración en plantas C4 compensa con por mucho el costo energético de la trayectoria del metabolismo C4 [22].

  1. ↑ Pérez E. Carril, 2009, Fotosíntesis: Aspectos Básicos, Reduca (Biología). Serie Fisiología Vegetal. 2 (3): 1-47,. ISSN: 1989-3620 1 Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid.
  2. ↑ Ocampo Fernandez Natalia, 2014, Fotosíntesis, Sistema de universidad Virtual, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.
  3. ↑ Pérez E. Carril, 2009, Fotosíntesis: Aspectos Básicos, Reduca (Biología). Serie Fisiología Vegetal. 2 (3): 1-47,. ISSN: 1989-3620 1 Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid.
  4. ↑ Nelson, D. L., Lehninger, A. L., Cox, M. M., & Cuchillo Foix, C. M. 2015. Lehninger: principios de bioquímica (6ta ed.). Barcelona: Omega.
  5. ↑ Ocampo Fernandez Natalia, 2014, Fotosíntesis, Sistema de universidad Virtual, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.
  6. ↑ Rawn, J. D. 2015. La fotosíntesis: Bioquímica. Madrid: Interamericana de España y McGraw-Hill. p. 489. ISBN 84-7615-428-3.
  7. ↑ Rawn, J. D. 2015. La fotosíntesis: Bioquímica. Madrid: Interamericana de España y McGraw-Hill. p. 489. ISBN 84-7615-428-3.
  8. ↑ Rawn, J. D. 2015. La fotosíntesis: Bioquímica. Madrid: Interamericana de España y McGraw-Hill. p. 489. ISBN 84-7615-428-3.
  9. ↑ Vega, M. X. B., & Clavijo, M. R. 2017. La fotosíntesis: una mirada a nivel molecular. Revista Científica, 51-59.
  10. ↑ Murray W. Nabors, 2005. Introducción a la Botánica. Editorial Pearson
  11. ↑ Hernández Cortés 2015. La Fotorrespiración: Un mecanismo de protección para la fotosíntesis en condiciones de estrés ambiental, Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC, Murcia.
  12. ↑ .David L. Nelson y M. M. Cox, (2008). , 5ª edición. Principios de Bioquímica Editorial Omega.
  13. ↑ Hernández Cortés 2015. La Fotorrespiración: Un mecanismo de protección para la fotosíntesis en condiciones de estrés ambiental, Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC, Murcia.
  14. ↑ .David L. Nelson y M. M. Cox, (2008). , 5ª edición. Principios de Bioquímica Editorial Omega.
  15. ↑ Nelson, D. L., Lehninger, A. L., Cox, M. M., & Cuchillo Foix, C. M. 2015. Lehninger: principios de bioquímica (6ta ed.). Barcelona: Omega.
  16. ↑ Nelson, D. L., Lehninger, A. L., Cox, M. M., & Cuchillo Foix, C. M. 2015. Lehninger: principios de bioquímica (6ta ed.). Barcelona: Omega.
  17. ↑ David Sadava , Graig Heller , Gordon Orians , William Purves , David Hillis, (2009)., 8ª, Biología, Ed. Médica Panamericana
  18. ↑ Taiz, L. y Zeiger, E. (2006) Plant Physiology, Cuarta Edición. Associates Sinauer. Sunderland, MA. 764 páginas
  19. ↑ Evert Ray F. & Eichhorn Susan E., 2013. Raven Biology of Plants. W. H. Freeman and Company Publishers, USA.
  20. ↑ Evert Ray F. & Eichhorn Susan E., 2013. Raven Biology of Plants. W. H. Freeman and Company Publishers, USA.
  21. ↑ Evert Ray F. & Eichhorn Susan E., 2013. Raven Biology of Plants. W. H. Freeman and Company Publishers, USA.
  22. ↑ Giraldo-Cañas, D. 2014. Riqueza y Distribución Altitudinal de Gramíneas C3 y C4 en la Guayana Venezolana. Ciencia en Desarrollo, 5(1), 77-84.
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