Diferencia entre revisiones de «Del citosol a las mitocondrias y los cloroplastos»

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Los ácidos grasos son biomoléculas de gran importancia para prácticamente todos los seres vivos, ya que a partir de ellos se pueden sintetizar diversos componentes celulares; como el colesterol y los fosfolípidos de las membranas de organelos y de la propia célula, así como los sustratos (por ejemplo, conversión a acetil CoA) usados en el ciclo de Krebs y el catabolismo energético dentro de las mitocondrias. Mucho de éstos ácidos grasos los obtenemos con la dieta, pero una parte importante también es sintetizada de novo dentro de las células de ciertos tejidos.
Los ácidos grasos al ser ingeridos son tratados en las diferentes secciones del tracto intestinal como preparación para su absorción, que es un proceso efectuado por distintas reacciones bioquímicas. Lo más inmediato e importante, es hacerlos solubles para poderlos ingresar a los diversos procesos, y cortarlos en fragmentos más pequeños, luego son distribuidos por la sangre a otros tejidos y órganos, como el hígado. En varios tipos celulares, tanto los ácidos grasos obtenidos de la dieta, una vez convertidos en sustancias más asimilables, como los fabricados de novo, permanecen en el citosol para ser usados en la producción de membranas celulares y energía.
Sin embargo, el transporte de los lípidos desde el citosol a las mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas no conlleva el mismo mecanismo que otras sustancias, como se explica en el siguiente apartado.
 
== Tráfico vesicular ==
En las células eucariotas existen una serie de compartimentos delimitados por membranas que forman lo que se conoce como organelos. Cada organelo celular está especializado en una o varias funciones. Por ejemplo, el retículo endoplasmático es un gran productor de moléculas, mientras que el aparato de Golgi modifica esas moléculas, sintetiza glúcidos y los reparte a otros organelos; los lisosomas que funcionan como centros de degradación; o las mitocondrias y los cloroplastos que son grandes centrales energéticas, etcétera. En general, la necesaria comunicación entre los organelos está mediada por vesículas, que transportan las moléculas en su interior o integradas en sus propias membranas. A este conjunto de comunicaciones se les denomina tráfico vesicular.
 
Hay dos grandes rutas de comunicación entre los organelos: 1) una se inicia en el retículo endoplasmático, que envía vesículas al aparato de Golgi; éste las turna a la membrana plasmática en el proceso denominado exocitosis, que es la ruta exportadora, es decir, la que liberará al exterior las moléculas producidas por la célula; 2) la otra es la ruta importadora, y comienza en la membrana plasmática, donde se forman vesículas por un proceso denominado endocitosis, que luego se fusionan con los endosomas, que terminan convirtiéndose en lisosomas para degradar las moléculas incorporadas del medio extracelular.
Hay dos grandes rutas de comunicación entre los organelos:
 
1) una se inicia en el retículo endoplasmático, que envía vesículas al aparato de Golgi; éste las turna a la membrana plasmática en el proceso denominado exocitosis, que es la ruta exportadora, es decir, la que liberará al exterior las moléculas producidas por la célula;
 
Hay dos grandes rutas de comunicación entre los organelos: 1) una se inicia en el retículo endoplasmático, que envía vesículas al aparato de Golgi; éste las turna a la membrana plasmática en el proceso denominado exocitosis, que es la ruta exportadora, es decir, la que liberará al exterior las moléculas producidas por la célula; 2) la otra es la ruta importadora, y comienza en la membrana plasmática, donde se forman vesículas por un proceso denominado endocitosis, que luego se fusionan con los endosomas, que terminan convirtiéndose en lisosomas para degradar las moléculas incorporadas del medio extracelular.
 
Sin embargo, las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas no reciben ni forman vesículas para comunicarse con otros organelos y están fuera de la ruta vesicular, pero tienen otros mecanismos de comunicación intracelular. En mitocondrias y peroxisomas, sus lípidos de membrana deben ser importados, y para ello utilizan los llamados transportadores de lípidos: para los glicerofosfolípidos existen unas proteínas solubles llamadas intercambiadoras de glicerofosfolípidos, que se encargan de moverlos a través del citosol desde la membrana del retículo endoplasmático liso hasta sus propias membranas. En las células de los tejidos fotosintéticos, los cloroplastos son los encargados de sintetizar sus propios glicerofosfolípidos y glucolípidos.
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Grasas, aceites y lípidos consisten en un gran número de compuestos orgánicos que incluyen ácidos grasos, monoacilgliceroles, diacilgliceroles, triacilgliceroles, fosfolípidos, dicosanoides, resolvinas, docosanoides, esteroles, ésteres de esterol, carotenoides, vitaminas A y B, alcoholes grasos, hidrocarburos y ésteres cerosos. Clásicamente, los lípidos fueron definidos como sustancias solubles en solventes orgánicos, pero esta definición ha sido cambiada a una que incluye un sistema de clasificación más adecuado. La nueva clasificación define a los lípidos como pequeñas moléculas hidrofóbicas, anfifílicas o anfipáticas que pueden originarse completamente o en parte de la condensación de unidades de tioésteres o isoprenos.
Existen tres maneras que las células tienen para la obtención de los lípidos que se necesitan para la producción de energía:
Existen tres maneras que las células tienen para la obtención de los lípidos que se necesitan para la producción de energía: 1) a partir de los ácidos grasos que proceden de grasas de la dieta, 2) a partir de las grasas almacenadas en forma de gotitas de lípidos, y 3) grasas sintetizadas en un órgano y que se exportan a otro. Los vertebrados, por ejemplo, movilizan las grasas almacenadas en tejidos especializados, y en el hígado convierten estas grasas en glúcidos para exportarlos a otros tejidos. Los triacilgliceroles almacenados son prácticamente la única fuente de energía utilizada por los animales hibernadores y las aves migratorias. Las plantas superiores, por su lado, movilizan grasas almacenadas en las semillas durante la germinación.
1) a partir de los ácidos grasos que proceden de grasas de la dieta
Antes de ser absorbidos en la pared intestinal y luego ser distribuidos a otras partes del cuerpo, los triacilgliceroles presentes en forma de partículas de grasa macroscópicas insolubles en agua deben convertirse a micelas microscópicas. Para que esto ocurra, se les añaden sales biliares como el ácido taurocólico, que actúan como detergentes, lo que facilita la acción de lipasas hidrosolubles que convierten a los triacilgliceroles en acilgliceroles y diacilgliceroles. Luego, estos, de nuevo como triacilgliceroles y junto al colesterol ingestado forman agregados lipoproteicos de nombre quilomicrones, que eventualmente pasan, junto a otras moléculas como lipoproteínas de baja densidad y de alta densidad, desde el intestino al sistema linfático, de ahí a la sangre, al músculo y al tejido adiposo.
Los triacilgliceroles son hidrolizados por la lipoproteína lipasa para ser asimilados por las células no musculares o no adiposas.
2) a partir de las grasas almacenadas en forma de gotitas de lípidos
3) grasas sintetizadas en un órgano y que se exportan a otro.
Existen tres maneras que las células tienen para la obtención de los lípidos que se necesitan para la producción de energía: 1) a partir de los ácidos grasos que proceden de grasas de la dieta, 2) a partir de las grasas almacenadas en forma de gotitas de lípidos, y 3) grasas sintetizadas en un órgano y que se exportan a otro. Los vertebrados, por ejemplo, movilizan las grasas almacenadas en tejidos especializados, y en el hígado convierten estas grasas en glúcidos para exportarlos a otros tejidos. Los triacilgliceroles almacenados son prácticamente la única fuente de energía utilizada por los animales hibernadores y las aves migratorias. Las plantas superiores, por su lado, movilizan grasas almacenadas en las semillas durante la germinación.
Antes de ser absorbidos en la pared intestinal y luego ser distribuidos a otras partes del cuerpo, los triacilgliceroles presentes en forma de partículas de grasa macroscópicas insolubles en agua deben convertirse a micelas microscópicas. Para que esto ocurra, se les añaden sales biliares como el ácido taurocólico, que actúan como detergentes, lo que facilita la acción de lipasas hidrosolubles que convierten a los triacilgliceroles en acilgliceroles y diacilgliceroles. Luego, estos, de nuevo como triacilgliceroles y junto al colesterol ingestado forman agregados lipoproteicos de nombre quilomicrones, que eventualmente pasan, junto a otras moléculas como lipoproteínas de baja densidad y de alta densidad, desde el intestino al sistema linfático, de ahí a la sangre, al músculo y al tejido adiposo. Los triacilgliceroles son hidrolizados por la lipoproteína lipasa para ser asimilados por las células no musculares o no adiposas.
== Activación de los ácidos grasos en el citosol ==
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1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)
2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a los compartimientos apropiados.
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Las mitocondrias poseen cuatro compartimentos en los cuales pueden llegar las proteínas:
1. Una membrana mitocondrial externa (OMM)
21. MembranaUna membrana mitocondrial internaexterna (IMMOMM)
3. Espacio intermembranoso
12. Una membranaMembrana mitocondrial externainterna (OMMIMM)
4. Matriz
3. Espacio intermembranoso
4. Matriz
Aunque las mitocondrias sintetizan unos cuantos polipéptidos integrales de membrana (13 en mamíferos), alrededor de 99% proteínas del organelo se codifica en el genoma nuclear, se sintetiza en el citosol y se importa después de la traducción.
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== Captación de proteínas en los cloroplastos ==
Los cloroplastos poseen 6 subcompartimentos a los que pueden llegar las proteínas:
 
1) Membranas de envoltura interna y externa
2) espacio intermembranoso
 
3) estroma
2) espacio intermembranoso
4) membrana tilacoidal
 
5) luz tilacoide
3) estroma
 
4) membrana tilacoidal
 
5) luz tilacoide
 
Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.
Como sucede en la mitocondria:
 
1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.
 
2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.
 
3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar las proteínas en el cloroplasto.
 
4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N removible (péptido de tránsito).
 
El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre al estroma. Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al tilacoide.
Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.
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