Ciclo del nitrógeno en la biósfera

Ciclo del nitrógeno en la biosfera

Ciclo Biogeoquímico del Nitrógeno

El ciclo del nitrógeno es el ciclo biogeoquímico encargado del movimiento del nitrógeno entre los seres vivos y el ambiente; al igual que los demás ciclos biogeoquímicos tiene una trayectoria definida. Las transformaciones del nitrógeno y los compuestos nitrogenados en la biosfera dependen de las interrelaciones entre los componentes bióticos (microorganismos, plantas y animales) y abióticos (temperatura, pH, características del suelo, luz y precipitación) que integran los ecosistemas son realizadas mediante diferentes mecanismos . El nitrógeno (N) es el elemento más abundante en la atmósfera, ocupa aproximadamente el 80% existiendo en la forma NN; sin embargo, dada la estabilidad del triple enlace, no puede ser aprovechado por la mayoría de los organismos, si no sólo por un pequeño grupo de microorganismos especializados (algas, bacterias y actinomicetes). A pesar de esto, gracias al proceso biológico de dichos microorganismos, el nitrógeno atmosférico puede ser asimilable al “romper” el triple enlace por medios enzimáticos para producir compuestos nitrogenados que pueden ser aprovechados por otros seres vivos, en especial las plantas que en ocasiones forman relaciones simbióticas con algunos de estos microorganismos. Este proceso es conocido como Fijación Biológica de Nitrógeno.

Fases del Ciclo

1.Fijación Biológica.

La fijación Biológica del Nitrógeno (NFL por sus siglas en español) consiste en la incorporación del nitrógeno atmosférico (N₂) a las plantas o suelo, por medio de un proceso a través del cual el nitrógeno gaseoso (N₂) es reducido hasta una forma utilizable como el amonio (NH₄⁺), que en condiciones de pH alcalino se puede encontrar en forma de amoniaco (NH₃), o nitrato (NO_3^-). Dicho proceso puede ser realizado por microorganismos que se encuentran en el suelo o en ambientes acuáticos como las bacterias, algas y actinomicetes, que pueden ser de vida libre o simbiontes de plantas.

La FBN es mediada por el complejo nitrogenasa, presente en los organismos fijadores, el cual realiza la conversión del (N₂) a (NH₄⁺) bajo la reacción general:

N₂ + 10H⁺ + 8e- + nMgATP -----> 2NH_4⁺ + H₂ + nMgADP + nPi (n > 16). .

La actividad del complejo enzimático se lleva a cabo en ausencia de oxígeno, de tal manera que los organismos fijadores poseen mecanismos que les permiten mantener bajas concentraciones de éste a fin de mantener la enzima funcionando . Por ejemplo vivir dentro de los nódulos de raíces de plantas, o vivir debajo de capas de moco que cubren las raíces de algunas plantas. Las bacterias del género Rhizobium, son un ejemplo de bacterias que habitan los nódulos de las raíces de las leguminosas y reciben carbohidratos y un ambiente favorable por parte de la planta a cambio del nitrógeno que ellas fijan.

Fijación biótica:

Microorganismos de Vida Libre: Bacterias (e.j. Clostridium pasteurianum y Azotobacter spp.), Cianobacterias y Actinomicetes. Organismos que forman asociaciones no simbióticas como las bacterias de la rizósfera (e.j. Azospirillum, Enterobacter, y Pseudomonas). Organismos que forman asociaciones simbióticas como Rhizobia–Leguminosas, Cianobacterias-Hongos (Líquenes), Cianobacterias-Briofitas (musgo, hepáticas y antocerotas), Cianobacterias-helechos (Azolla), Cianobacterias-Gymnospermas (Cícadas).

Fijación abiótica:

Fijación por eventos Naturales: Relámpagos, fuegos forestales y flujos de lava.

Fijación antropogénica: Quemar combustibles fósiles, utilizar fertilizantes nitrogenados sintéticos y cultivar legumbres fijadoras de N₂.

2. Nitrificación

La nitrificación es el proceso mediante el cual se lleva a cabo la oxidación del NH₄⁺ a nitrato (NO₃^-, la transformación es realizada por especies de bacterias comunes en los suelos. Es un proceso liberador de energía, la cual es utilizada por estas bacterias como fuente de energía primaria. El proceso depende de factores como la temperatura y pH del suelo (es más rápida a una temperatura superior a los 10ºC y un pH entre los 5.5 y 6.5). No se conoce ningún quimiolitótrofo que realice la oxidación completa de NH₄⁺ a (NO₃^-); por lo que el proceso es realizado en dos pasos, mediante reacciones enzimáticas realizadas por bacterias nitrificantes (bacterias amonio oxidantes y bacterias nitrito oxidantes). En primer lugar las bacterias amonio oxidantes o nitrosificantes (e.j. Nitrosomonas y Nitrosospira), convierten el NH_4⁺ en nitrito (NO_2^-), posteriormente una bacteria nitrito oxidante (e.j. Nitrobacter) oxida el NO_2^- en NO_3^-. La enzima de membrana, amoniaco monooxigenasa oxida el NH₃ hasta hidroxilamina (NH₂OH), posteriormente éste es oxidado a NO₂ mediante la acción de la enzima hidroxilamina oxidoreductasa que se encuentra en el periplasma de las bacterias nitrosificantes. Las bacterias oxidantes de nitritos emplean la enzima nitrito oxidoreductasa para oxidar el NO₂^- en NO₃^-.

Las reacciones de nitrificación son:

Bacterias nitrosificantes

1. NH₃ + O₂ + 2e- + 2H⁺ ----> NH₂OH + H₂O

2. NH₂OH + H₂O + 0.5O₂ ----> NO₂^- + 2H₂O + H⁺

Sum: NH₃ + 1.5O₂ ----> NO₂^- + H₂O

G^o´ = -275 kJ/reacción

Bacterias nitrificantes

NO₂^- + 0.5O₂ ----> NO₃^-

G_o´ = -74,1 kJ/reacción

Los niveles de oxígeno y humedad también pueden actuar sobre la nitrificación. La reacción se efectúa en condiciones aeróbicas, por lo que debe existir oxígeno libre en el medio. En dichas condiciones la transformación de NO₂^- a NO₃^- ocurre por lo general en tasas más altas que la conversión de NH₄⁺ a NO₂^-, por lo que no es frecuente que el NO₂^- se acumule en el suelo en condiciones normales. En cuanto a la humedad, la nitrificación disminuye generalmente en suelos secos y aumenta progresivamente al aumentar la retención de agua de un 45% a 60&.

3. Asimilación Cobain

La asimilación ocurre cuando las plantas absorben a través de sus raíces los compuestos nitrogenados que han sido transformados por los microorganismos, el nitrato (NO₃^-), el amoniaco (NH₃) o amonio (NH₄⁺), en los procesos de fijación del nitrógeno o por la nitrificación. Posteriormente estas moléculas son incorporadas tanto a las proteías, como a los ácidos nucleicos de las plantas. Los animales al consumir los tejidos de las plantas, también asimilan el nitrógeno y lo transforman en compuestos animales.

4. Amonificación agua

La amonificación es la conversión del nitrógeno que se encuentra en la materia orgánica que es aportada al suelo y que es de poco valor para las plantas, principalmente grupos amino (-NH₂) o imino (-NH-), en ión amonio (NH₄⁺) o en amoniaco (NH₃). De igual forma, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrógeno como la urea, (NH₂)2CO, que es muy soluble y se concentra en la orina; u otros compuestos insolubles como el ácido úrico, (C₅H₄N₄O₃), que es la forma común de desecho en aves, así como de los organismos muertos, éstos son descompuestos por bacterias presentes en el suelo y en el agua, transformándolos en amonio (NH₄⁺).

5. Desnitrificación

La desnitrificación es la reducción del nitrato (NO₃^-) a nitrito (NO₂^-) y, posteriormente a compuestos de nitrógeno gaseoso (óxido nítrico NO, óxido nitroso N₂O y nitrógeno diatómico N₂), esto en presencia de una fuente de carbono orgánica. El NO₃^- y NO₂^- reemplazan al oxígeno en la cadena de transporte de electrones (respiración microbiana), por lo que la desnitrificación se produce generalmente en ambientes anóxicos y con disponibilidad de NO₃^- y NO₂^-. Este proceso es llevado a cabo por bacterias desnitrificadoras como Pseudomonas fluorescens, que en condiciones de mucha humedad en el suelo y falta de oxígeno las obliga a emplear los nitratos en vez del oxígeno (O₂) en su respiración, revirtiendo la acción de las fijadoras de nitrógeno y regresando el nitrógeno en forma gaseosa a la atmósfera (N₂) cerrando así el ciclo.