Botánica/Liliopsida/Monocotiledóneas

La clase Liliopsida constituye las angiospermas monocotiledóneas e incluye algunas de las familias de plantas más grandes, como las orquídeas, con unas 20.000 especies, y las gramíneas, con unas 15.000 especies. En el capítulo anterior aprendimos a separar los dos grandes grupos de plantas con flores: las dicotiledóneas y las monocotiledóneas, y tratamos varias familias de dicotiledóneas. En este capítulo haremos lo mismo considerando familias representativas de monocotiledóneas.

Se considera que las liliopsidas forman un grupo monofilético evolucionado a partir de una dicotiledónea primitiva. Los fósiles más antiguos que se supone que son restos de monocotiledóneas datan del Cretácico temprano (Herendeen & Crane, 1995). Las características comunes a las monocotiledóneas incluyen haces vasculares distribuidos irregularmente (en la sección transversal del tallo), hojas con venación paralela y flores en múltiplos de tres. Aunque el crecimiento secundario verdadero está ausente, la mayoría de los hábitos de crecimiento se encuentran en el grupo, incluyendo acuáticas flotantes y sumergidas, lianas, árboles, epífitas y hierbas de todos los tamaños (Hahn, 2005).

Céspedes

La segunda en tamaño (después de las Orchidaceae) y una de las familias de monocotiledóneas con más éxito es la de las gramíneas, clasificada como familia Poaceae (o Gramineae) y que comprende cerca de 10.000 especies distribuidas más ampliamente que cualquier otra familia de angiospermas. Esta familia es también la más importante desde el punto de vista económico, ya que proporciona especies que constituyen la base de la alimentación mundial. Las gramíneas tienen estructuras florales reducidas en comparación con la mayoría de las angiospermas por la razón de que las gramíneas son polinizadas casi exclusivamente por el viento. Por lo tanto, estas plantas no han tenido motivos para desarrollar estructuras florales atractivas para los insectos (u otros animales) polinizadores. Las gramíneas también tienen un plan corporal bastante específico que es inmediatamente reconocible y muy exitoso para colonizar paisajes estacionalmente secos, aunque modificable para adaptarse a una amplia gama de condiciones ecológicas.

La asombrosa diversidad de formas, tamaños, texturas, etc., de las distintas partes que componen el brote vegetativo y el reproductivo es a la vez motivo de admiración y exasperación para el taxónomo. Se puede decir... que en ninguna otra familia de monocotiledóneas, o dicotiledóneas para el caso, una estructura relativamente simple ha sido tan alterada en el proceso de evolución como para producir la asombrosa riqueza de formas que conocemos. Es como si la Evolución, en un exceso de exuberancia, hubiera añadido esto, restado aquello, ampliado esto, suprimido aquello, de hecho probado todas las combinaciones y permutaciones posibles de caracteres para producir una familia tan complicada y tan difícil [taxonómicamente] como, si no más difícil que, cualquier otra.

Bor (1960)

Anatomía

Las gramíneas tienen raíces fibrosas y tres tipos de tallos: tallos, rizomas y estolones. El tallo es la principal rama aérea a la que se unen las hojas y el capítulo. El culmo es un tallo redondeado o ligeramente aplanado con una o más uniones sólidas conocidas como nudos. Las hojas se unen a los nudos y, si el tallo no es simple sino ramificado, las ramas surgen sólo en los nudos. Las raíces también pueden desarrollarse a partir de un nudo cuando éste entra en contacto con el suelo (como en los tallos decumbentes y postrados). La parte del tallo entre los nudos se denomina entrenudo y suele ser hueco en las gramíneas de zonas templadas y sólido en las tropicales (Rotar, 1968). Todo o parte de un entrenudo puede estar rodeado por la parte basal de la hoja conocida como vaina.

Un rizoma es un tallo modificado que crece bajo tierra. Los rizomas están articulados (por lo que se distinguen de las raíces) y de las articulaciones salen hojas sin hojas (escamas). Los rizomas permiten a la gramínea extenderse horizontalmente a medida que los nuevos tallos se desarrollan verticalmente a partir de las articulaciones. Así, las gramíneas con un desarrollo extenso de rizomas formarán un césped en lugar de mechones o racimos diferenciados.

Un estolón es un tallo que se arrastra por la superficie del suelo y, en realidad, es una rama basal del culmo que desarrollará raíces y brotes a partir de algunos o todos sus nudos. Al igual que un rizoma, un estolón da lugar a una planta herbácea que se extiende o forma césped.

Poa trivialis mostrando lígulas membranosas presionadas contra el culmo.

Las gramíneas presentan dos tipos de hojas: (1) hojas verdes formadas por una vaina y un limbo, y (2) hojas reducidas formadas únicamente por una vaina. Salvo contadas excepciones, las hojas verdes surgen en los nudos alternativamente a lo largo del tallo. Las hojas que se concentran cerca de la base, donde los entrenudos son muy cortos, se denominan hojas basales; las hojas que surgen en los nudos a lo largo de un tallo alargado son hojas caulinares. Estas hojas vegetativas suelen rodear el sarmiento en forma de vaina y luego divergen hacia el exterior (en el «cuello») como una hoja larga y estrecha con venación longitudinal paralela. Si las venas son conspicuas, la hoja es estriada; si las venas son elevadas, la hoja es estriada.

La vaina de la hoja rodea y protege el brote. En algunas especies, la vaina se extiende más allá del siguiente nudo, de modo que las vainas de las hojas consecutivas se superponen, ocultando los nudos. Los bordes longitudinales de la vaina pueden solaparse, rodeando completamente el culmo, o la vaina puede ser tubular (los márgenes connados). El extremo superior de la vaina, conocido como boca de la vaina, es el cuello de la superficie inferior (externa) que puede producirse en apéndices cortos llamados aurículas. En la superficie superior interna de la hoja, entre la vaina y el limbo, hay una excrecencia llamada lígula. Ésta puede ser un colgajo de tejido membranoso o simplemente una franja de pelos, un borde discreto, o incluso estar ausente, marcada únicamente por tejido oscuro.

Aunque hay variaciones en la forma de la lámina foliar, la mayoría de las gramíneas tienen hojas de forma lineal que son muchas veces más largas que anchas, con márgenes que son paralelos y luego se estrechan hasta un punto en el ápice. Las gramíneas que crecen en lugares sombríos pueden tener hojas lanceoladas o incluso ovadas.

Las flores de las gramíneas nacen en una inflorescencia o capítulo que termina en el culmo y otras ramas del tallo. Las unidades más pequeñas de la inflorescencia se denominan espiguillas y se disponen en una o más ramas de formas muy diversas, a las que se puede aplicar la terminología estándar de las inflorescencias, pero utilizando la espiguilla en lugar de la flor individual. Así:

En una panícula, las espiguillas son transportadas por las ramas del eje. La panícula puede ser abierta o densa y apiñada, con las ramas tan cortas que quedan ocultas por las espiguillas, formando una falsa espiga.
En una espiga, las espiguillas son transportadas, sin pedúnculos, directamente sobre un eje no ramificado, llamado raquis.
En un racimo, algunas o todas las espiguillas están unidas al raquis por tallos llamados pedicelos.

Referencias

Bor, N. L. 1960. The Grasses of Burma, Ceylon, India and Pakistan. Pergamon Press, London. 767 pp.
Hahn, William J. 2005. Monocotyledons in: Tree of LIfe web project at Monocotyledons.
Herendeen, P. S. and P. R. Crane. 1995. The fossil history of the monocotyledons. pp. 1-21 in: P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, & C. J. Humphries (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. Royal Botanic Garden, Kew.
Rotar, Peter R. 1968. Grasses of Hawaii. Univ. of Hawaii Press, Honolulu. 355 pp.